Ценагнат

† Ценагнат
† Ценагнат
	; Челюстная кость ценагната
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы Инфраотряд: † Овирапторозавры Семейство: † Ценагнатиды Подсемейство: † Caenagnathinae Род: † Ценагнат
Международное научное название
	Caenagnathus Sternberg, 1940
Единственный вид
	† Caenagnathus collinsi ; Sternberg, 1940
Геохронология 83,5—66,0 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	38558

Ценагна́т^[1], или ценагна́тус^[2] (лат. Caenagnathus) — род динозавров инфраотряда овирапторозавров, чьи ископаемые остатки найдены в верхнемеловых отложениях (кампанский — маастрихтский ярусы) в провинции Альберта, Канада. В настоящее время в род включают только один валидный вид Caenagnathus collinsi^[3].

История открытияПравить

В 1936 году в канадской формации Парк динозавров^[en] были найдены челюсти, которые изначально посчитали птичьими. Образцу присвоили название Caenagnathus, что означает «недавняя челюсть»^[4]. В 1988 году из хранилища был извлечён и изучен образец, найденный в 1923 году. Эту окаменелость использовали для связывания нескольких фрагментарных остатков овирапторозавров в одного динозавра, которому было присвоено родовое название Chirostenotes. Этот таксон первоначально был известен по паре передних конечностей и его долгое время ассоциировали с ценагнатом. И поскольку первым названием, которое было дано каждому из этих образцов, было Chirostenotes, это название в течение долгого времени было единственным валидным^[5]. Однако, дальнейшее изучение и открытие новых окаменелостей ценагнатид поставило под сомнение идею, что эти остатки принадлежали одному виду. Некоторые исследователи предполагали, что, в то время как Chirostenotes был развитым овирапторозавром и, возможно, овирапторидом, ценагнат считался потенциально более примитивным животным^[6].

СистематикаПравить

Статус и отношения ценагната с другими ценагнатидами и овирапторозаврами стали раскрываться с находками более полных образцов в 2014 и 2015 годах. Описанный в 2014 году вид Anzu wyliei представляет собой почти полный скелет ценагнатида, который помог выявить различия между более фрагментарными образцами. Филогенетические анализы показали, что Caenagnathus collinsi более тесно связан с Anzu, чем с Chirostenotes. Второй вид, который ранее был отнесён к ценагнату, «Caenagnathus» sternbergi, в анализе 2014 года был признан сестринским таксоном для Anzu и Caenagnathus^[7].

В 2015 году были найдены новые ископаемые остатки, принадлежащие Caenagnathus collinsi. Похоже, что это животное занимало промежуточное положение по размеру между более мелким Chirostenotes и более крупным Anzu. Эти остатки можно отличить от остатков Chirostenotes и современного ценагнату Leptorhynchos по особенностям конечностей, в частностей, кистей и костей плюсны^[8].

Приведённая ниже кладограмма отражает результаты филогенетического анализа, проведённого Мэттью Ламанной и его коллегами в 2014 году^[7].

Caenagnathoidea

Caenagnathidae

Microvenator celer

Gigantoraptor erlianensis

Caenagnathasia martinsoni

Челюстная кость из Альберты, морфа 3

Leptorhynchos gaddisi

"Caenagnathus" sternbergi

Anzu

Caenagnathus collinsi

Oviraptoridae

ПримечанияПравить

↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 93. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
↑ Барсболд Р. Хищные динозавры мела Монголии = Carnivorous dinosaurs from the cretaceous of Mongolia / отв. ред. Л. П. Татаринов. — М. : Наука, 1983. — Вып. 19. — С. 93—95. — 120 с. — (Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции).
↑ Caenagnathus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 12 июня 2018)
↑ Sternberg R. M. A toothless bird from the Cretaceous of Alberta (англ.) // Journal of Paleontology. — 1940. — Vol. 14, no. 1. — P. 81—85.
↑ Currie P. J., Russell D. A. Osteology and relationships of Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) from the Judith River (Oldman) Formation of Alberta, Canada (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 1988. — Vol. 25. — P. 972—986. — doi:10.1139/e88-097.
↑ Holtz Th. R. Jr. Winter 2010 Appendix // Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. — 2010.
↑ ¹ ² Lamanna M. C., Sues H. D., Schachner E. R., Lyson T. R. A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America (англ.) // PLoS ONE. — 2014. — Vol. 9, no. 3. — P. e92022. — doi:10.1371/journal.pone.0092022.
↑ Funston G. F., Persons W. S., Bradley G. J., Currie P. J. New material of the large-bodied caenagnathid Caenagnathus collinsi from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada (англ.) // Cretaceous Research. — 2015. — Vol. 54. — P. 179—187. — doi:10.1016/j.cretres.2014.12.002.

[Tatarinov2009-1] Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 93. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.

[Barsbold83-2] Барсболд Р. Хищные динозавры мела Монголии = Carnivorous dinosaurs from the cretaceous of Mongolia / отв. ред. Л. П. Татаринов. — М. : Наука, 1983. — Вып. 19. — С. 93—95. — 120 с. — (Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции).

[PBDB-3] Caenagnathus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 12 июня 2018)

[Sternberg1940-4] Sternberg R. M. A toothless bird from the Cretaceous of Alberta (англ.) // Journal of Paleontology. — 1940. — Vol. 14, no. 1. — P. 81—85.

[osteo-5] Currie P. J., Russell D. A. Osteology and relationships of Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) from the Judith River (Oldman) Formation of Alberta, Canada (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 1988. — Vol. 25. — P. 972—986. — doi:10.1139/e88-097.

[Holtz2010-6] Holtz Th. R. Jr. Winter 2010 Appendix // Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. — 2010.

[Lamanna-7] ¹ ² Lamanna M. C., Sues H. D., Schachner E. R., Lyson T. R. A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America (англ.) // PLoS ONE. — 2014. — Vol. 9, no. 3. — P. e92022. — doi:10.1371/journal.pone.0092022.

[8] Funston G. F., Persons W. S., Bradley G. J., Currie P. J. New material of the large-bodied caenagnathid Caenagnathus collinsi from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada (англ.) // Cretaceous Research. — 2015. — Vol. 54. — P. 179—187. — doi:10.1016/j.cretres.2014.12.002.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]