Бронтотериевые

Бронтотериевые (лат. Brontotheriidae), или просто бронтотерии (ранее их часто называли титанотериевыми, или титанотериями, Titanotheriidae) — вымершее семейство непарнокопытных. Жили с эоцена по начало олигоцена. Большинство бронтотериевых известны из Северной Америки и Азии, а некоторые — из Юго-Восточной Европы. Поздние бронтотерии были очень крупными и массивными, а также имели напоминающие рога выросты черепа на носах и лбах.

† Бронтотериевые
Эволюция бронтотериевых (по Осборну): 1 — Lambdotherium popoagicum, 2 — Eotitanops borealis, 3 — Eotitanops minimus, 4 — Mesatirhinus junius, 5 — Palaeosyops leidyi, 6 — Telmatherium validus, 7 — Dolichorhinus hyognathus, 8 — Brontotherium leidyi, 9 — Megacerops coloradensis
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Копытные Отряд: Непарнокопытные Семейство: † Бронтотериевые
Международное научное название
Brontotheriidae Marsh, 1873
Синонимы
Titanotheriidae
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4522915 FW   350594 и 43027

Внешний вид и строениеПравить

Большинство бронтотериевых (кроме самых древних представителей) были очень крупными и массивными животными, наиболее крупные экземпляры достигали высоты в холке 2,5 м. У поздних видов имелись удлинённые остистые отростки передних грудных позвонков, к которым прикреплялись мышцы и сухожилия, поддерживавшие голову. Ноги довольно короткие, в процессе эволюции семейства они становились всё короче и массивнее. Передние конечности с четырьмя, задние с тремя пальцами. Средний палец немногим массивнее других. Дистальные фаланги мелкие.

Череп бронтотериевых обычно с укороченным лицевым отделом и удлинённым заглазничным. Он вогнутый, похожий на седло, часто с высоко поднятым затылком. Скуловые дуги могут быть широко расставлены. У многих поздних видов были выросты на лобной и теменной костях, порой очень крупные. У одних бронтотериевых (роды бронтопс (Brontops), мегацеропс (Megacerops)) на лобных и носовых костях имелись «рожки» разного размера. У других (эмболотерий (Embolotherium)) присутствовал один крупный вырост, торчавший вверх — сильно разросшаяся и изменённая носовая кость. Подобные выросты были, скорее всего, покрыты кожей и слабо снабжались кровью.

Зубная формула: $I\frac{3-<!--\; -\; -->0}{3-<!--\; -\; -->0}C\frac{1}{1}P\frac{4-<!--\; -\; -->3}{4-<!--\; -\; -->3}M\frac{3}{3}$$I{3-0 \over 3-0}C{1 \over 1}P{4-3 \over 4-3}M{3 \over 3}$ 

Число резцов у поздних видов уменьшилось или они исчезли вовсе. Клыки маленькие или средних размеров. Коренные зубы с низкими коронками.

Распространение и ископаемые находкиПравить

Ископаемые остатки большинства видов бронтотериевых найдены в Центральной Азии и на западе Северной Америки, но эти звери были широко распространены в Голарктике (кроме Западной Европы). Их ископаемые обнаружены в Восточной Европе, на востоке России, в Монголии, Казахстане, Пакистане, Юго-Восточной Азии, Корее, Японии, на юго-востоке США и севере Канады.

ПитаниеПравить

Судя по строению зубов, бронтотериевые кормились мягкой растительностью — листьями, молодыми побегами деревьев и, возможно, мягкими плодами.

ПоведениеПравить

Предполагается, что бронтотериевые жили стадами и были полигамны. Об этом говорит их явный половой диморфизм, выражающийся в размерах тела, а также форме черепа, особенно рогоподобных выростов на нём (видимо, они были крупнее у самцов). «Рога» могли служить для демонстрации, распознавания себе подобных или в качестве оружия при внутривидовых столкновениях или обороне от хищников.

Образ жизниПравить

Невозможно точно установить, каким был образ жизни бронтотериевых. Древнейшие мелкие и примитивные представители семейства, видимо, жили в лесах. В процессе эволюции эти звери быстро увеличивались в размерах, что могло быть связано с переходом к жизни на открытой местности. Но их зубы не подходили для пережёвывания жёсткой травы, поэтому крупные поздние бронтотериевые, скорее всего, населяли открытые ландшафты, чередовавшиеся с группами деревьев и кустарников, где также присутствовали водоёмы. Ранее для некоторых бронтотериев предполагали полуводный образ жизни и питание водной растительностью, но сейчас эта гипотеза считается устаревшей.

Происхождение и эволюцияПравить

Неизвестно, к кому из непарнокопытных ближе бронтотериевые. Обычно их объединяют с лошадьми (Equidae), палеотериевыми (Palaeotheriidae) и иногда халикотериевыми (Chalicotheriidae) в группу Hippomorpha. Иногда же их объединяют с носорогообразными (Rhinoceratoidea) и тапирообразными (Tapiroidea) в группу Ceratomorpha. Есть мнение, что бронтотериевые — вообще сестринский таксон для остальных непарнокопытных.

Неизвестно также, на каком континенте возникли бронтотериевые. Основная на сегодняшний день версия, что родина этого семейства — Северная Америка, потому что оттуда известны древнейшие бронтотериевые, а также сестринский таксон и вероятные предки бронтотериевых род ламбдотерий (Lambdotherium). Но и в Азии обнаружены фрагментарные окаменелости древнейших бронтотериид и ламбдотериеподобных животных. Только новые ископаемые смогут пролить свет на вопрос о местонахождении родины бронтотериевых.

Древнейшие бронтотериевые известны из раннего эоцена. Они были мелкими и лишены «рогов». Но представители семейства быстро увеличивались в размерах и приобретали черепа причудливой формы. Самыми древними из бронтотериевых в настоящий момент считаются эотитанопсы (Eotitanops).

ВымираниеПравить

В начале олигоцена ареал бронтотериевых сильно уменьшился. В Северной Америке они к этому времени и исчезли. В Азии бронтотериевые просуществовали почти до середины олигоцена.

Есть различные версии о причинах их вымирания. Возможно, их погубило строение зубов. Оно было таким, что бронтотериевые не могли перейти к питанию более жёсткой растительностью. Также у бронтотериевых был очень маленький и примитивный мозг. К началу олигоцена наблюдался рост численности и разнообразия других непарнокопытных, в особенности носорогов. У этих зверей был лучше развит мозг, они были куда подвижнее и вытесняли бронтотериевых из их экологических ниш.

РодыПравить

• † Эотитанопсы (Eotitanops)
• † Balochititanops
• † Palaeosyops
• † Wickia
• † Nanotitanops
• † Pygmaetitan
• † Аcrotitan
• † Bunobrontops
• † Microtitan
• † Desmatotitan
• † Qufutitan
• † Protitanotherium
• † Sphenocoelus
• † Diplacodon
• † Pseudodiplacodon
• † Pachytitan
• † Mesatirhinus
• † Metarhinus
• † Fossendorhinus
• † Dolichorhinus
• † Telmatherium
• † Pollyosbornia
• † Sthenodectes
• † Metatelmatherium
• † Epimanteoceras
• † Protitan
• † Ринотитаны (Rhinotitan)
• † Brachydiastematherium
• † Gnathotitan
• † Актаутитаны (Aktautitan)
• † Nasamplus
• † Metatitan
• † Parabrontops
• † Eubrontotherium
• † Protitanops
• † Notiotitanops
• † Dianotitan
• † Protembolotherium
• † Duchesneodus
• † Sivatitanops
• † Эмболотерии (Embolotherium)
• † Бронтотерии (Brontotherium)

Упоминания в культуреПравить

• В фильме «Аватар» есть крупное травоядное животное под названием «молотоголовый титанотерий».
• В научно-фантастическом романе геолога Владимира Обручева «Плутония» рассказывается о встрече героев произведения со стадом титанотериев, которые описываются как «нечто среднее между гиппопотамом и носорогом».
• В мультфильме «Ледниковый период» фигурируют мегацеропс Фрэнк (с раздвоенным рогом) и эмболотерий Карл (с рогом в виде щита), которых ошибочно принимают за носорогов. Они глупы, мстительны и агрессивны, вместе способны потягаться с мамонтом, весь мультфильм преследуют ленивца Сида.

СсылкиПравить

• Век млекопитающих — Бронтотериевые