Arcticodactylus

† *Arcticodactylus*
† Arcticodactylus
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: † Pterosauromorpha Отряд: † Птерозавры Род: † Arcticodactylus
Международное научное название
	Arcticodactylus Kellner, 2015
Единственный вид
	† Arcticodactylus cromptonellus ; (Jenkins et al., 2001) синоним: Eudimorphodon cromptonellus ; Jenkins et al., 2001;
Геохронология; Норийский век 227—208,5 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	324069

Arcticodactylus (лат.) — род базальных птерозавров, живших в триасовом периоде на территории современной Гренландии. Единственный вид Arcticodactylus cromptonellus был ранее отнесён к роду Eudimorphodon, и его ближайшими родственниками, возможно, были Eudimorphodon или Austriadraco.

Открытие и названиеПравить

В 1989 году Уильям Амарал обнаружил на горе Макнайт на востоке Гренландии участок, богатый окаменелостями, который раскапывали в 1991—1992 годах. Частью извлечённого материала стал скелет небольшого птерозавра. В 2001 году Фэриш Дженкинс^[en], Нил Шубин, Стивен Гейтси и Кевин Падиан^[en] назвали и описали его как новый вид Eudimorphodon cromptonellus. Видовое название было дано в честь профессора Уолтера Кромптона, а латинский суффикс -ellus означает уменьшение и в данном случае указывает на небольшой размер образца^[2].

ОписаниеПравить

Голотип MGUH VP 3393 нашли в месторождении Carlsberg Fjord Beds группы Ørsted Dal формации Fleming Fjord^[en], которую датируют норийским — рэтским ярусами триасовой системы. Голотип представляет собой неполный скелет с черепом, в значительной степени расчленённый^[2].

Причисление остатков к эудиморфодону основывалось, главным образом, на сходстве формы зубов, особенно на отличительном строении зуба с тремя, четырьмя и пятью вершинами коронки. В 2003 году Александр Келльнер^[en] отметил, что и другие базальные птерозавры также обладали такими зубами^[3]. В 2014 году Фабио Марко Далла Веккья отметил, что Eudimorphodon cromptonellus не разделяет ни одной черты с E. ranzii, которой нет у других птерозавров, кроме отсутствия отличительных клыкообразных зубов, птеригоидных зубцов и шершавой зубной эмали^[4]. В 2015 году Келльнер выделил отдельный род Arcticodactylus. Название рода состоит из названия Арктики с добавлением др.-греч. δάκτυλος — «палец». Типовым видом стал Arcticodactylus cromptonellus^[5].

Особь, чьи остатки послужили голотипом, в 2001 году являлась самым маленьким птерозавром из всех известных: по оценкам, размах крыльев этого животного равнялся 24 сантиметрам. Гистологическое исследование структуры костей показало, что особь не была взрослой, но не являлась и птенцом^[2].

В 2015 году Келльнер установил некоторые отличительные черты, поправляющие и дополняющие выводы 2001 года. Челюсти несли 11 или 12 зубов с каждой стороны. Поверхность сочленения IV пястной кости с IV пальцем показывает два настоящих мыщелка. Бедренная кость лишь немного короче берцовой кости: 96 % от её длины. Лопатка гораздо больше коракоида. Плечевая кость лишь немного короче бедренной кости, 92 % её длины, или 91 % длины локтевой. Бедренная кость несколько длиннее, чем первая фаланга крыла пальца, которая составляет 91 % от длины бедренной кости. III плюсневая кость стопы удлинена и равна 56 % длины берцовой кости. Эти пропорции означают, что Arcticodactylus имел относительно короткие крылья и большие ноги^[5].

Помимо прочего, Arcticodactylus следует отличать от Eudimorphodon по отсутствию длинных клыкообразных зубов в середине зубного ряда, и от Eudimorphodon ranzii, Carniadactylus и Bergamodactylus — по треугольному вместо прямоугольного дельтопекторальному гребню на плечевой кости. Articodactylus имел меньше зубов, чем любой другой известный триасовый птерозавр^[5].

Дженкинс с коллегами утверждали, что уникальный тип сочленения главной пястной кости крыла с длинным пальцем при помощи двух закруглённых мыщелков был переходным состоянием между предковой формой, которая имела одну шарнирную поверхность пястной кости, позволявшую ей свободно двигаться вбок, и более продвинутой формой сочленения у поздних птерозавров. Два мыщелка, из которых верхний был бо́льшим, заставили бы палец двигаться в оптимальной плоскости при подъёме крыла вверх^[2].

СистематикаПравить

В 2001 году Дженкинс отнёс Е. cromptonellus к семейству Eudimorphodontidae^[2]. Келльнер в 2015 году указал на базальную позицию в пределах отряда птерозавров. Наличие короткого коракоида предполагало тесную близость к Austriadraco в пределах семейства Austriadraconidae. По словам Келльнера, авторы первоначального описания неправильно определили коракоид как квадратную кость^[5]. В более позднем исследовании, которое провёл П. Апчёрч в 2015 году, Articodactylus был размещён в подсемействе Eudimorphodontinae в рамках семейства Eudimorphodontidae. Ниже приводится кладограмма, построенная по результатам этой работы^[6].

Eopterosauria

Preondactylus buffarinii

Austriadactylus cristatus

Peteinosaurus zambellii

Eudimorphodontidae

Raeticodactylinae

Raeticodactylus filisurensis

Caviramus schesaplanensis

Eudimorphodontinae

Arcticodactylus cromptonellus

Carniadactylus rosenfeldi

Eudimorphodon ranzii

ПримечанияПравить

↑ †Arcticodactylus cromptonellus (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 26 ноября 2016).
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Jenkins F. A. Jr., Shubin N. H., Gatesy S. M., Padian K. A diminutive pterosaur (Pterosauria: Eudimorphodontidae) from the Greenlandic Triassic (англ.) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. — 2001. — Vol. 156. — P. 151—170.
↑ Kellner A. W. A. Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs / Buffetaut E., Mazin J-M. (Eds). — London: Geological Society of London, Special Publications, 2003. — P. 105—137. — 347 p.
↑ Dalla Vecchia F. M. Gli pterosauri triassici. — Udine: Memorie del Museo Friulano di Storia Naturale, pubblicazione numero 54, 2014. — 319 p., 266 figs с.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Kellner A. W. A. Comments on Triassic pterosaurs with discussion about ontogeny and description of new taxa (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2015. — Vol. 87, no. 2. — P. 669—689.
↑ Upchurch P., Andres B. B., Butler R. J., Barrett P. M. An analysis of pterosaurian biogeography: implications for the evolutionary history and fossil record quality of the first flying vertebrates (англ.) // Historical Biology. — 2015. — Vol. 27, no. 6. — P. 697—717. — doi:10.1080/08912963.2014.939077.

[1] †Arcticodactylus cromptonellus (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 26 ноября 2016).

[Jenkins2001-2] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Jenkins F. A. Jr., Shubin N. H., Gatesy S. M., Padian K. A diminutive pterosaur (Pterosauria: Eudimorphodontidae) from the Greenlandic Triassic (англ.) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. — 2001. — Vol. 156. — P. 151—170.

[3] Kellner A. W. A. Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs / Buffetaut E., Mazin J-M. (Eds). — London: Geological Society of London, Special Publications, 2003. — P. 105—137. — 347 p.

[4] Dalla Vecchia F. M. Gli pterosauri triassici. — Udine: Memorie del Museo Friulano di Storia Naturale, pubblicazione numero 54, 2014. — 319 p., 266 figs с.

[Kellner2015-5] ¹ ² ³ ⁴ Kellner A. W. A. Comments on Triassic pterosaurs with discussion about ontogeny and description of new taxa (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2015. — Vol. 87, no. 2. — P. 669—689.

[6] Upchurch P., Andres B. B., Butler R. J., Barrett P. M. An analysis of pterosaurian biogeography: implications for the evolutionary history and fossil record quality of the first flying vertebrates (англ.) // Historical Biology. — 2015. — Vol. 27, no. 6. — P. 697—717. — doi:10.1080/08912963.2014.939077.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]