Antarctopelta

† *Antarctopelta*
† Antarctopelta
	; Рисунок голотипа
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Подотряд: † Тиреофоры Инфраотряд: † Анкилозавры Семейство: † Нодозавриды Род: † Antarctopelta
Международное научное название
	Antarctopelta Salgado & Gasparini, 2006
Единственный вид
	† Antarctopelta oliveroi ; Salgado & Gasparini, 2006
Геохронология 83,5—70,6 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	77202

Antarctopelta (лат., буквально — «антарктический щит») — род птицетазовых динозавров из семейства нодозаврид. Единственный известный вид — Antarctopelta oliveroi, обитавший на территории современной Антарктиды во времена верхнемеловой эпохи (около 83,5—70,6 млн л. н.)^[1]. Это был анкилозавр средних размеров, достигавший длины около 4 метров и имевший признаки, характерные для двух разных семейств, что затрудняет классификацию. Голотип был обнаружен на острове Джеймса Росса в 1986 году. Antarctopelta стала первым динозавром, известным с территории Антарктиды, хотя была описана вторым.

ОписаниеПравить

Как и другие представители своего семейства, Antarctopelta была приземистым, четвероногим растительноядным, защищённым костными пластинами, вросшими в кожу. Полный скелет не найден, однако длина оценивается в 4 метра. Череп практически не сохранился, однако все найденные фрагменты несут следы сильного окостенения, необходимого для защиты. В частности, кость, идентифицированная как надглазничная, имела небольшой костный гребень, нависавший над глазом. Зубы асимметричные, имеют форму листа. Наибольшее количество зубов находится на стороне, находящейся ближе к концу челюсти. Зубы пропорционально большие, достигают длины 10 мм^[2]. Это превышает длину зубов гораздо более крупного эуплоцефала, максимальный размер зубов которого всего 7,5 мм^[3].

Было найдено несколько хвостовых позвонков. Кончик хвоста не был обнаружен, однако известны позвонки, располагавшиеся недалеко от окончания хвоста. Они несут на себе следы окостеневших сухожилий, которые присутствуют у представителей анкилозаврид. Они помогали поддерживать массивную костную булаву на конце хвоста, необходимую для защиты от хищников. На сегодняшний день не обнаружено свидетельств подобного образования у Antarctopelta. Были обнаружены несколько остеодерм шести различных типов: основание большого шипа; небольшие плоские пластинки, напоминающие костные образования, расположенные на шее нодозаврида эдмонтонии; крупные круглые пластины, окружённые мелкими многоугольными бляшками (возможно, они образовывали щит над бёдрами); овальные пластины с килем, проходящим по середине (были соединены с рёбрами и образовывали ряды, характерные для анкилозавров); небольшие костные образования, разбросанные по всему телу животного. Лишь немногие остеодермы были найдены в сочленении со скелетом, поэтому их размещение на теле животного во многом спекулятивно^[2].

Открытие и этимологияПравить

Голотип является единственными найденными частями скелета и первыми остатками динозавра, обнаруженными на территории Антарктиды. Он состоит из трёх изолированных зубов, части нижней челюсти с зубом, нескольких фрагментов черепа, шейных, спинных, крестцовых и хвостовых позвонков, лопатки, подвздошной кости, бедра, пяти плюсневых костей, двух фаланг и многочисленных остеодерм. Образец обнаружили на острове Джеймса Росса возле Антарктического полуострова аргентинские палеонтологи Эдуардо Оливьеро и Роберто Скассо в 1986 году, но раскопки продолжались на протяжении почти десятилетия из-за мёрзлой почвы и суровых погодных условий. Материал был собран на площади в 6 квадратных метров в течение нескольких полевых сезонов и, по-видимому, принадлежит одной особи. Многие из частей скелета пребывают в плохом состоянии из-за постоянного выветривания и замораживания/оттаивания^[2].

Хотя материал был известен десятилетиями и был описан в трёх публикациях, название было дано только в 2006 году аргентинскими палеонтологами Леонардо Сальгадо и Зульмой Гаспарини. Таким образом, это второй описанный из Антарктиды динозавр (первым был криолофозавр, описанный в 1993 году), хотя и был обнаружен первым. Родовое название ссылается на место находки окаменелостей и на наличие брони на теле животного. «Антарктида» образовано от греческого αντ — «против» и αρκτος — «медведь» (имеется в виду северное созвездие Большой Медведицы). Греческое слово πελτη означает «щит» и относится к броне животного. Видовое название oliveroi дано в честь палеонтолога Эдуардо Оливьеро, открывшего и описавшего остатки животного^[2].

В ранних работах утверждалось, что найденные остатки принадлежат не взрослому животному^[4]^[5]. Более поздние исследования показывают, что различные части позвонков полностью сращены, а это указывает на то, что на момент смерти животное было половозрелым. У неполовозрелой особи были бы хорошо различимы швы между телом позвонка и невральными дугами. Предварительный гистологический анализ нескольких костей указывает на уровень окостенения, характерный для взрослого животного^[2].

СистематикаПравить

Antarctopelta имеет несколько особенностей строения зубов и остеодерм, характерных для нодозаврид. В то же время окостеневшие сухожилия хвоста и гипотетическая хвостовая булава роднит животное с анкилозавридами. Подобная «мозаика» затрудняет точную классификацию динозавра даже относительно семейства. Фрагментарный характер образца и отсутствие информативного черепного материала препятствуют возможности установления подтвержденных гипотез о его филогении^[6]. До проведения филогенетического анализа род относили к анкилозавридам в позиции incertae sedis^[2]. Дальнейшие исследования (Thompson и др., 2011) поместили Antarctopelta в семейство нодозаврид в качестве самого базального представителя группы, в то же время они признали низкую поддержку этой позиции. Виктория Арбор и Филип Карри (2015) поставили под сомнение таксономическую обоснованность этого таксона и рассматривали его как nomen dubium, основываясь на предположении, что кости, несущие аутапоморфию (то есть хвостовые позвонки), принадлежат морским рептилиям (эласмозавридам и мозазаврам)^[7]. Однако Себастьян Розадилла совместно с коллегами после непосредственного осмотра и изучения образца пришли к выводу, что его хвостовые позвонки принадлежат не морским рептилиям, а анкилозавру. Наличие некоторых аутапоморфий на хвостовых позвонках (поперечные отростки дистальных хвостовых позвонков) указывает на то, что Antarctopelta oliveroi следует считать действительным таксоном анкилозавров^[8]^[9].

Кладограмма по Ричарду Томпсону, Джолиону Пэришу, Сюзанне Мейдмент и Полу Баррету, 2011^[10]:

Antarctopelta

ПалеоэкологияПравить

Голотип был обнаружен на высоте около 90 метров от основания формации Сноу-Хилл-Айленд^[en] в Антарктиде^[11]. Формация состоит из морских осадочных пород и несёт в себе окаменелые остатки различных водных организмов: зубы акул, остатки мозазавра Taniwhasaurus, аммонитов, двустворчатых и брюхоногих моллюсков. Руководящие ископаемые, такие, как аммониты, позволяют отнести породы к кампанскому ярусу верхнемелового отдела (примерно 74—70 млн лет назад)^[4]. Несмотря на обнаружение остатков в морских породах, Antarctopelta, как и другие анкилозавры, обитала на суше. После смерти тело, вероятно, было смыто рекой в море, где оно было похоронено под слоем осадков и окаменело^[12]^[13]^[14].

Хотя во времена мелового периода Антарктида находилась в южном полярном регионе, в этот временной промежуток общая температура планеты была выше и континент не был покрыт льдом. Животные, такие как Antarctopelta, обитали в хвойных и даже лиственных лесах. Несмотря на более высокую температуру, в тех регионах, вероятно, существовала полярная ночь^[15]. В верхнем меловом периоде Антарктический полуостров, в том числе и остров Росса, был связан с Южной Америкой сухопутным мостом, по которому происходил обмен фауной между континентами. Однако до сих пор не найдено доказательств миграций анкилозавров между Южной Америкой и Антарктидой^[2].

ПримечанияПравить

↑ PBDB (англ.). paleobiodb.org. Дата обращения: 30 марта 2018. Архивировано 30 марта 2018 года.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ Salgado L., Gasparini Z. (2006). Reappraisal of an ankylosaurian dinosaur from the Upper Cretaceous of James Ross Island (Antarctica). Geodiversitas 28 (1): 119—135.
↑ Vickaryous M. K., Maryanska T., Weishampel D. B. (2004). Ankylosauria. In Weishampel D. B., Dodson P., Osmólska H. The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 363—392.
↑ ¹ ² Olivero E., Gasparini Z., Rinaldi C., Scasso R. (1991). First record of dinosaurs in Antarctica (Upper Cretaceous, James Ross Island): paleogeographical implications Архивная копия от 28 февраля 2018 на Wayback Machine. In Thomson M. R. A., Crame J. A., Thomson J. W. Geological Evolution of Antarctica Cambridge: Cambridge University Press. pp. 617—622.
↑ Gasparini, Z.; Pereda-Suberbiola X., Molnar R. E. (1996). New data on the ankylosaurian dinosaur from the Late Cretaceous of the Antarctic Peninsula. Memoirs of the Queensland Museum 39: 583—594.
↑ Reguero, Marcelo A. et al. 2022. Late Campanian-Early Maastrichtian Vertebrates from the James Ross Basin, West Antarctica: Updated Synthesis, Biostratigraphy, and Paleobiogeography. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 94.
↑ Arbour, V. M., Currie, P. J. 2016. Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 14 (5): 385—444.
↑ Rozadilla, S. et al. 2016. A new ornithopod (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Antarctica and its palaeobiogeographical implications. Cretaceous Research. 57: 311—324.
↑ Rozadilla, S., Agnolan, F., Manabe, M., Tsuihiji, T. & Novas, F. E. 2021. Ornithischian remains from the Chorrillo Formation (upper Cretaceous), southern Patagonia, Argentina, and their implications on ornithischian paleobiogeography in the southern hemisphere. Cretaceous Research 125: 104881.
↑ Richard S. Thompson; Jolyon C. Parish; Susannah C. R. Maidment; Paul M. Barrett (2011). Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora) Архивная копия от 30 мая 2020 на Wayback Machine. Journal of Systematic Palaeontology 10(2): 301—312. doi:10.1080/14772019.2011.569091.
↑ Olivero E. B. (2012). Sedimentary cycles, ammonite diversity and palaeoenvironmental changes in the Upper Cretaceous Marambio Group, Antarctica. Cretaceous Research. 34: 348—366. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.015.
↑ Horner J. R. (1979). Upper Cretaceous dinosaurs from the Bearpaw Shale (Marine) of southcentral Montana, with a checklist of Upper Cretaceous dinosaur remains from marine sediments in North America. Journal of Paleontology. 53(3): 566—577.
↑ Carpenter K., Dilkes D., Weishampel D. B. (1995). The dinosaurs of the Niobrara Chalk Formation (upper Cretaceous, Kansas). Journal of Vertebrate Paleontology 15(2): 275—297. doi:10.1080/02724634.1995.10011230.
↑ Lee Y.-N. (1996). A new nodosaurid ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Paw Paw Formation (Late Albian) of Texas. Journal of Vertebrate Paleontology 16(2): 232—245. doi:10.1080/02724634.1996.10011311.
↑ Huber B. T. (1998). Tropical Paradise at the Cretaceous Poles? Science 282(5397): 2199—2200. doi:10.1126/science.282.5397.2199.

[1] PBDB (англ.). paleobiodb.org. Дата обращения: 30 марта 2018. Архивировано 30 марта 2018 года.

[:0-2] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ Salgado L., Gasparini Z. (2006). Reappraisal of an ankylosaurian dinosaur from the Upper Cretaceous of James Ross Island (Antarctica). Geodiversitas 28 (1): 119—135.

[3] Vickaryous M. K., Maryanska T., Weishampel D. B. (2004). Ankylosauria. In Weishampel D. B., Dodson P., Osmólska H. The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 363—392.

[:1-4] ¹ ² Olivero E., Gasparini Z., Rinaldi C., Scasso R. (1991). First record of dinosaurs in Antarctica (Upper Cretaceous, James Ross Island): paleogeographical implications Архивная копия от 28 февраля 2018 на Wayback Machine. In Thomson M. R. A., Crame J. A., Thomson J. W. Geological Evolution of Antarctica Cambridge: Cambridge University Press. pp. 617—622.

[5] Gasparini, Z.; Pereda-Suberbiola X., Molnar R. E. (1996). New data on the ankylosaurian dinosaur from the Late Cretaceous of the Antarctic Peninsula. Memoirs of the Queensland Museum 39: 583—594.

[6] Reguero, Marcelo A. et al. 2022. Late Campanian-Early Maastrichtian Vertebrates from the James Ross Basin, West Antarctica: Updated Synthesis, Biostratigraphy, and Paleobiogeography. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 94.

[7] Arbour, V. M., Currie, P. J. 2016. Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 14 (5): 385—444.

[8] Rozadilla, S. et al. 2016. A new ornithopod (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Antarctica and its palaeobiogeographical implications. Cretaceous Research. 57: 311—324.

[9] Rozadilla, S., Agnolan, F., Manabe, M., Tsuihiji, T. & Novas, F. E. 2021. Ornithischian remains from the Chorrillo Formation (upper Cretaceous), southern Patagonia, Argentina, and their implications on ornithischian paleobiogeography in the southern hemisphere. Cretaceous Research 125: 104881.

[10] Richard S. Thompson; Jolyon C. Parish; Susannah C. R. Maidment; Paul M. Barrett (2011). Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora) Архивная копия от 30 мая 2020 на Wayback Machine. Journal of Systematic Palaeontology 10(2): 301—312. doi:10.1080/14772019.2011.569091.

[11] Olivero E. B. (2012). Sedimentary cycles, ammonite diversity and palaeoenvironmental changes in the Upper Cretaceous Marambio Group, Antarctica. Cretaceous Research. 34: 348—366. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.015.

[12] Horner J. R. (1979). Upper Cretaceous dinosaurs from the Bearpaw Shale (Marine) of southcentral Montana, with a checklist of Upper Cretaceous dinosaur remains from marine sediments in North America. Journal of Paleontology. 53(3): 566—577.

[13] Carpenter K., Dilkes D., Weishampel D. B. (1995). The dinosaurs of the Niobrara Chalk Formation (upper Cretaceous, Kansas). Journal of Vertebrate Paleontology 15(2): 275—297. doi:10.1080/02724634.1995.10011230.

[14] Lee Y.-N. (1996). A new nodosaurid ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Paw Paw Formation (Late Albian) of Texas. Journal of Vertebrate Paleontology 16(2): 232—245. doi:10.1080/02724634.1996.10011311.

[15] Huber B. T. (1998). Tropical Paradise at the Cretaceous Poles? Science 282(5397): 2199—2200. doi:10.1126/science.282.5397.2199.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]