Anoplolepis gracilipes
Anoplolepis gracilipes (лат.) (жёлтый сумасшедший муравей) — вид муравьёв, завезённых случайно в северную Австралию и остров Рождества в Индийском океане, являющихся вредителями в обоих местах распространения. В обиходе их называют «сумасшедшими» из-за хаотичного движения при беспокойстве, и данный вид является одним из крупнейших видов инвазивных муравьёв в мире[2].
Anoplolepis gracilipes | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | |||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Hymenopterida Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Подсемейство: Род: Вид: Anoplolepis gracilipes |
|||||||||
Международное научное название | |||||||||
Anoplolepis gracilipes F. Smith, 1857 | |||||||||
Синонимы | |||||||||
|
Наряду с красным огненным муравьём (Solenopsis invicta), большеголовым муравьём (Pheidole megacephala), малым огненным муравьём (Wasmannia auropunctata) и аргентинским муравьём (Linepithema humile), жёлтый сумасшедший муравей является одним из пяти видов интродуцированных муравьёв, известных инвазивным поведением и разрушительными экологическими эффектами[3]. Также известный как длинноногий или мальдивский муравей, данный вид присутствует в перечне 100 самых разрушительных вредителей в мире. Они вторглись в экосистемы от Гавайев до Сейшельских островов и сформировали суперколонии на острове Рождества в Индийском океане.
ФизиологияПравить
Рабочие особи мономорфичны и имеют жизненный цикл в 76—84 дней. Тело у них длиной около 4 мм, жёлто-коричневого цвета с тёмно-коричневой задней частью брюшка и примечательно длинными ногами и усиками. Хитиновый покров незначительный, голова овальной формы, челюсть с 8 зубами и 11-сегментные усики. Мезосома худая, передняя часть брюшка узкая с почти прямой спинкой, если смотреть в профиль. Средняя часть вогнута. Задняя часть брюшка выпукла в профиле. Петиоль толстый, с перевёрнутой U-образной формы гребнем[2]. Хотя они не могут жалить, муравьи, обороняясь, выпрыскивают муравьиную кислоту. Хотя это само по себе не убивает цель, но может ослепить и привести к смерти от голода многих позвоночных жертв.
СуперколонииПравить
Жёлтые сумасшедшие муравьи демонстрируют униколониальное поведение и образуют несколько крупных суперколоний высокой плотности на острове Рождества. Хотя многим видам муравьёв присуще униколониальное поведение, суперколонии данного вида насекомых достигли новых высот среди инвазивных видов в проникновении в окружающую среду. Униколониальное, в буквальном смысле «одна колония», поведение характеризуется сотрудничеством и отсутствием агрессивного поведения между кормящими особями множества колоний, каждая из которых имеет собственную королеву. Отсутствие конкуренции между колониями даёт муравьям существенное преимущество и позволяет достигать им необычайно высокой плотности. Она составляет до 2254 кормящих особей на м² с биомассой 1,85 г на м² и плотностью до 10,5 входов в гнёзда на м². Это означает наивысшую плотность кормящих муравьёв за всю историю[4].
Кроме того, эта структура с мульти-гнездом и множеством маток-королев полигамна, что повышает вероятность выживания колонии. Гнёзда могут содержать до 300 королев и 2500—3600 рабочих особей на таких больших пространствах, как 150 гектаров[5].
Хотя они вторглись на остров Рождества между 1915 и 1934 годами, первая суперколония была обнаружена в 1989 году, и после 1996 года суперколонии стали быстро образовываться. К сентябрю 2002 года 28 % из 10 000 гектаров дождевых лесов на острове были заражены[4][6].
Выделяют три различных механизма, способствующих необычно большому числу жёлтых сумасшедших муравьёв на острове Рождества. Гипотеза свободы от врага предполагает, что отсутствие давления со стороны естественных врагов может позволить организмам достигать колоний больших размеров[7]. Другая гипотеза основывается на том, что сокращение межколониальной агрессии позволяет кормящим муравьям использовать энергию, уделяемую обороне своей колонии, на её расширение[8].
И наконец, более высокая эффективность по сравнению с другими местными видами при эксплуатации разнообразных ресурсов позволяет муравьям поддерживать высокий уровень кормления и тем самым увеличивать свою численность[9].
Географический охват и распространениеПравить
Естественная среда обитания жёлтых сумасшедших муравьёв неизвестна, но есть предположение, что этот вид возник в Западной Африке. Они распространились в широком диапазоне тропических и субтропических регионов, включая острова Карибского бассейна, некоторые острова Индийского океана (Сейшельские острова, Маврикий, Мадагаскар, Реюньон, Кокосовые острова и остров Рождества) и некоторые тихоокеанские острова (Новая Каледония, Гавайские острова, Французская Полинезия, Окинава, Вануату, Микронезия и Галапагосский архипелаг)[9][10].
Виды муравьёв, как известно, занимают такие сельскохозяйственные системы, как корица, цитрусовые, кофейные и кокосовые плантации. Поскольку у муравьёв распространённые привычки гнездования, то особи могут переноситься на грузовиках, катерах и других видах человеческого транспорта[3].
Колонии сумасшедших муравьёв обычно распространяются, когда группа рабочих особей и королева покидают гнездо, чтобы создать новое, и лишь в редких случаях путём перелёта крылатых самок. Как правило, колонии, распространяющиеся через группы «переезжающих» особей, имеют невысокую степень распространения, и им нужно вмешательство человека, чтобы достигнуть отдалённых областей. Было отмечено, что вид A. gracilipes передвигается примерно на 37—400 метров в год в Сейшелах[9]. Осмотр острова Рождества, однако, дал среднюю скорость распространения в 3 метра в день, что эквивалентно 1 километру в год[11].
ПитаниеПравить
A. gracilipes описывается как «очищающий хищник» и имеет широкую диету, характерную для многих инвазивных видов. Они потребляют широкий спектр продуктов, включая зерно, семена, членистоногих и разлагающиеся ткани, в том числе трупы позвоночных. Они были зарегистрированы при атаке и расчленении беспозвоночных, таких, как небольшие изоподы, многоножки, моллюски, паукообразные, земляные крабы, дождевые черви и насекомые[11].
Подобно всем муравьям, A. gracilipes требуется богатая белком пища для откладывания яиц королевой и углеводы для энергии рабочим особям. Они получают углеводы из нектара растений и вырабатываемого насекомыми пади, в частности, червецами, тлёй и другими представителями подотряда Sternorrhyncha. Исследования показывают, что сумасшедшие муравьи настолько полагаются на червецов, что их дефицит может реально ограничить рост численности муравьёв[9].
МутуализмПравить
Мутуалистические связи с несколькими видами насекомых, вырабатывающих нектар, позволяет муравьям получать богатые энергией углеводы. Муравьи оберегают насекомых с помощью мобильных групп и защищают их от естественных врагов.[5]. Иногда говорят, что муравьи держат «фермы» червецов.
Недавние эксперименты показали, что эта связь настолько сильна, что в условиях, когда были убраны A. gracilipes, плотность червецов в течение 11 недель сократилась на 67 %, а через 12 месяцев до нуля[12].
Вторжение на остров РождестваПравить
Остров Рождества, расположенный в Индийском океане, имеет уникальную экосистему и до вторжения сумасшедших муравьёв был практически нетронутым. На острове тропический климат, и большая часть его поверхности покрыта дождевыми лесами. Здесь обитает уникальная группа эндемичных животных и многих видов наземных крабов и морских птиц. Это является ключевым моментом для морских птиц в этой области, и разнообразие и обилие видов крабов непохоже ни на какой другой остров в мире[13].
A. gracilipes попали на остров Рождества между 1915 и 1934 годами[11]. С начала 1990-х они образовали суперколонии и заняли более 30 % дождевых лесов острова[14]. Отмечают три основных способа, которыми жёлтый сумасшедший муравей сказывается на экосистеме острова Рождества. Первый — это прямое хищничество муравьёв, особенно в отношении красного земляного краба. Большое число красных земляных крабов пересекают территории муравьёв в процессе своей миграции и тем тревожат A. gracilipes, на что насекомые реагируют выбрасыванием муравьиной кислоты в крабов. Благодаря высокой плотности муравьи способны убить красных крабов в течение 24 часов, и численность крабов стала практически нулевой в областях, занятых суперколониями[15]. Муравьи убили до 20 млн. крабов или примерно 30 % от первоначальной численности крабов, при этом увеличение количества белка для муравьёв помогло последним, заодно позволив расширять свои колонии созданием новых гнёзд в норах крабов. Во-вторых, за счёт уничтожения красных земляных крабов, ключевого вида в экосистеме острова Рождества, A. gracilipes косвенно изменяет структуру тропических лесов и влияет на среду обитания других организмов. Эндемичный красный земляной краб (Gecarcoidea natalis) является основным потребителем семян, размножающихся видов и мусора в экосистеме острова[16]. В районах, где были уничтожены красные земляные крабы, покров мусора удвоился, плотность семян повысилась в 30 раз, а число размножающихся видов увеличилось в 3,5 раза[15]. В-третьих, A. gracilipes представляет популяцию насекомых с необычайно высокой плотностью в районах, занятых суперколониями. Хотя их природная численность невелика и они не причиняют большого вреда, но живут чаще под покровом деревьев и в большом количестве способны вызвать омертвление покрова и смерть дерева[15].
В связи с увеличением размножающихся видов из-за исчезновения красных земляных крабов, это приводит к появлению отверстий под покровом лесов и изменением структуры дождевых лесов.
Недавние изучения показывают корреляцию между инфицированными площадями и суперколониями и сокращением численности некоторых эндемичных видов острова Рождества, таких как олуша Абботта, рождественский фрегат, гекко острова Рождества, сова Ninox natalis, дрозд Christmas Island Thrush (Turdus poliocephalus erythropleurus) и белозубка Christmas Island Shrew (Crocidura trichura)[17]. Были сообщения, что муравьи роились над наземными птицами и животными, но не известно, было ли то атакой или животные уже были мертвы. В отчётах также есть, что от A. gracilipes страдают многие виды птиц, молодняк которых терпит нападки от муравьёв в своих гнёздах[13].
Красный земляной краб обеспечивает «биотическое сопротивление» инвазивным видам, подобно вторжению гигантской африканской улитки (Ахатина фулика) и некоторым сорным растениям. Удалением его из экосистемы A. gracilipes облегчает возможность вторичного вторжения[15]. Существуют также свидетельства, что отсутствие красного земляного краба способствует вторжению других чужеродных видов, подобных крысам и кошкам.[13] Масштабное распространение этого вида насекомых также оказывает драматический эффект на Inocarpus fagifer, которые демонстрируют более низкие показатели производства семян, замедление темпов роста и более высокий уровень смертности в заражённых районах[15].
Другие угрозыПравить
Жёлтые сумасшедшие муравьи также были отмечены в местах обитания людей, где насекомые рассматриваются в качестве сельскохозяйственных вредителей, вызывая вспышки роста сокососущих насекомых. Их нападения также могут привести к слепоте у людей, особенно у детей, так как люди могут занести муравьиную кислоту на руках в глаза случайным прикосновением[18].
Муравьи также оказывают отрицательное воздействие на туризм, угрожая эндемичным видам и изменением среды обитания. Это имело место на острове Бёрд на Сейшелах после того, как муравьи устранили главную достопримечательность острова, птицу тёмная крачка[19].
Ещё большую тревогу вызывает тот факт, что последние исследования свидетельствуют о том, что А. gracilipes имеет потенциал для заселения обширных участков континентальной Австралии. Используя потенциал распространения и климатических соответствия, исследователи пришли к выводу, что муравьи могут занять большую часть северной и северо-восточной Австралии[20].
МерыПравить
Основным способом борьбы с вторжением муравьёв является травля. Это требует особого внимания. Достаточно трудно найти подходящую приманку, не влияющую на другие виды, её заражение так, чтобы рабочая особь прожила достаточно долго, чтобы принести яд в колонию. Различные подходы включают в себя так называемые «животные» яды и использование феромонов.
Фипронил — основанная на рыбном белке субстанция, выпускаемая специально для экосистемы острова Рождества. Наземная травля в 2000 году и последовавшая в 2002 году воздушная травля доказали свою эффективность, сократив численность муравьёв. Хотя, жёлтые сумасшедшие муравьи всё ещё присутствуют в небольшом количестве и необходимо вести наблюдение, есть надежда, что наземной травли будет достаточно[3]. Сумасшедший муравей, вторгшийся в Кэрнс и в Таунсвилл, был уничтожен в ходе правительственной программы. В Новом Южном Уэльсе вторжение жёлтого сумасшедшего муравья указано в качестве основной угрозы в акте 1999 года об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия. В местности северо-восточного Арнхейма проект осуществляется в сотрудничестве с корпорацией Dhimurru Land Management Aboriginal, департаментом по охране окружающей среды и культурного наследия и другими организациями. Проект начат в 2004 году и был рассчитан на 4 года. Это был самый крупный проект по ликвидации муравьёв в материковой части Австралии[3].
ПримечанияПравить
- ↑ Anoplolepis gracilipes Архивная копия от 21 февраля 2018 на Wayback Machine. Global Invasive Species Database (2018)
- ↑ 1 2 Yellow crazy ant (англ.). Дата обращения: 13 октября 2013. Архивировано 15 февраля 2014 года.
- ↑ 1 2 3 4 Global Invasive Species Database: Anoplolepis gracilipes (неопр.). Архивировано 14 апреля 2012 года.
- ↑ 1 2 Abbott, K.L. Supercolonies of the invasive yellow crazy ant, Anteplolepis gracilipes, on a oceanic island: Forager patterns, density and biomass (англ.) // Insectes Sociaux : journal. — 2005. — Vol. 52. — P. 266—273. — doi:10.1007/s00040-005-0800-6.
- ↑ 1 2 Ness ; J.H.; Bronstein, J.L. et al. The Effects of Invasive Ants on Prospective ant Mutualists (англ.) // Biological Invasions : journal. — 2004. — Vol. 6. — P. 445—461. — doi:10.1023/B:BINV.0000041556.88920.dd.
- ↑ Green et al. The Management and Control of the Invasive Alien Crazy Ant on Christmas Island, Indian Ocean: The Aerial Baiting Campaign September 2002 (англ.) // Unpublished final report to Environment Australia and the Crazy Ant Steering Committee, Monash University : journal. — 2004. — P. 79.
- ↑ Crawley M.J. Plant Ecology (неопр.). — Blackwell Scientific, 1997. — С. 736.
- ↑ Holoway D.A.; David A. Effects of Argentine Ant invasions on ground-dwelling arthropods in Northern Californian riparian woodlands (англ.) // Oecologia : journal. — 1998. — Vol. 116. — P. 252—258. — doi:10.1007/s004420050586.
- ↑ 1 2 3 4 Holoway D.A.; David A.; Lach, Lori; Suarez, Andrew V.; Tsutsui, Neil D.; Case, Ted J. The causes and consequences of ant invasions (англ.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. — Annual Reviews, 2002. — Vol. 33. — P. 181—233. — doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150444.
- ↑ McGlynn T.P.; Terrence P. The Worldwide Transfer of Ants: Geographical Distribution and Ecological Invasions (англ.) // Journal of Biogeography (англ.) (рус. : journal. — 1999. — Vol. 26(3). — P. 535—548. — doi:10.1046/j.1365-2699.1999.00310.x.
- ↑ 1 2 3 O’Dowd D.J. Crazy Ant Attack (неопр.) // Wingimg. — 1999. — Т. 9(2). — С. 7.
- ↑ Abbott ; Kirsti L.; Green, Peter T. et al. Collapse of an ant-scale mutualism in a rainforest on Christmas Island (англ.) // Oikos : journal. — 2007. — Vol. 116. — P. 1238—1246. — doi:10.1111/j.0030-1299.2007.15629.x.
- ↑ 1 2 3 Loss of biodiversity and ecosystem integrity following invasion by the Yellow Crazy Ant (Anoplolepis gracilipes) on Christmas Island, Indian Ocean (неопр.). Архивировано 14 апреля 2012 года.
- ↑ Abbott ; K. L. et al. Spatial dynamics of supercolonies of the invasive yellow crazy ant, Anoplolepis gracilipes, on Christmas Island, Indian Ocean (англ.) // Diversity and Distributions : journal. — 2006. — Vol. 12. — P. 101—110. — doi:10.1111/j.1366-9516.2006.00193.x.
- ↑ 1 2 3 4 5 O’Dowd D.J.; Dennis J.; Green, Peter T.; Lake, P. S. Invasional ‘meltdown’ on an oceanic island (неопр.) // Ecology Letters. — 2003. — Т. 6. — С. 812—817. — doi:10.1046/j.1461-0248.2003.00512.x.
- ↑ Green P.T. ; Green, Peter T.; Lake, P. S.; O'Dowd, Dennis J. et al. Monopolization of litter processing by a dominant land crab on a tropical oceanic island (англ.) // Oecologia : journal. — 1999. — Vol. 119. — P. 435—444. — doi:10.1007/s004420050805.
- ↑ Meek, Paul D. The decline and current status of the Christmas Island shrew Crocidura attenuata trichura on Christmas Island, Indian Ocean (англ.) // Australian Mammalogy : journal. — 2000. — Vol. 22(1). — P. 43—49.
- ↑ Yellow crazy ants invade Northern Australia (неопр.). Архивировано из оригинала 24 мая 2011 года.
- ↑ Hill M. ; Hill, Mike; Holm, Katy; Vel, Terence; Shah, Nirmal Jivan; Matyot, Pat et al. Impact of the introduced yellow crazy ant Anoplolepis gracilipes on Bird Island, Seychelles (англ.) // Biodiversity Conservation : journal. — 2003. — Vol. 12. — P. 1969—1984. — doi:10.1023/A:1024151630204.
- ↑ New South Wales Government: Invasion of the yellow crazy ant - key threatening process listing (неопр.). Архивировано 14 апреля 2012 года.
ЛитератураПравить
- Bertelsmeier, C., A. Avril, O. Blight, A. Confais, L. Diez, H. Jourdan, J. Orivel, N. St Germes, and F. Courchamp. 2015. Different behavioural strategies among seven highly invasive ant species. Biological Invasions. 17:2491-2503. doi:10.1007/s10530-015-0892-5
- Chih-Chi Lee, John Wang, Kenji Matsuura & Chin-Cheng Scotty Yang. 2018. The complete mitochondrial genome of yellow crazy ant, Anoplolepis gracilipes (Hymenoptera: Formicidae). Mitochondrial DNA Part B, Volume 3, 2018 - Issue 2. Pages 622-623.
- Chow-Yang Lee and Chin-Cheng Scotty Yang. 2022. Biology, Ecology, and Management of the Invasive Longlegged Ant, Anoplolepis gracilipes. Annual Review of Entomology. Vol. 67, 2022, pp. 43–63. https://doi.org/10.1146/annurev-ento-033121-102332