Цветковые растения

Цветковые растения
Цветковые растения
	; Цветок магнолии
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Клада: Высшие растения Клада: Сосудистые растения Клада: Семенные растения Отдел: Цветковые
Международное научное название
	Magnoliophyta ; Cronq., Takht. & W.Zimm., 1966
Синонимы
	Anthophyta; Angiospermae Lindl. (P.D.Cantino & M.J.Donoghue);
Классы
	Однодольные (Monocotyledones); Двудольные (Dicotyledones);
Геохронология появился 164 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
ITIS	18061
NCBI	3398

Цветко́вые расте́ния, или Покры́тосеменны́е, устар. «Скрытносемянные»^[1] (лат. Magnoliophyta, или Angiospermae от др.-греч. ἀγγεῖον — сосуд, σπέρμα — семя) — отдел высших растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка в качестве органа полового размножения и замкнутого вместилища у семяпочки (а затем и у происшедшего из неё семени, откуда и появилось название «покрытосеменные»). Ещё одна существенная особенность цветковых растений — двойное оплодотворение.

Покрытосеменные, наряду с голосеменными (Gymnospermae), составляют одну из двух групп семенных растений (Spermatophytae).

В 1999 году Амборелловые (Amborellaceae) были идентифицированы как базальная группа цветковых растений^[2].

Объём таксонаПравить

По числу видов цветковые растения превосходят все остальные группы высших растений.

В литературе приводятся разные данные о числе современных видов цветковых растений. В 2009 году была опубликована работа австралийского учёного Чапмана (A. D. Chapman) «Numbers of Living Species in Australia and the World», в которой он даёт обзор мнений по этому вопросу и делает вывод, что по состоянию на 2009 год можно оценить общее число описанных современных видов цветковых растений примерно в 269 тысяч, а общее число современных видов цветковых растений на нашей планете — примерно в 350 тысяч^[3].

Число видов покрытосеменных, по данным Angiosperm Phylogeny Website на февраль 2010 года, составляет 271—272 тысячи, число родов — 13350—13400^[4]. В базе данных The Plant List (версия 1.1, 2013) содержится 304 419 признанных (то есть со статусом accepted) видовых названий цветковых растений, принадлежащих к 405 семействам и 14 559 родам, при этом общее количество видов цветковых растений оценивается в 352 000^[5].

Число семейств и порядков варьируется в зависимости от классификаций; система классификации APG III (2009) выделяет 414 семейств, которые, в свою очередь, объединены в 59 порядков.

Морфологические особенностиПравить

Важнейшей особенностью цветковых растений является наличие специализированного генеративного органа — цветка, берущего на себя функции полового размножения и привлечения агентов опыления. Цветковые растения заключают свои семязачатки (семяпочки) в полость завязи, которая образована срастанием открытого плодолистика. Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, давая образование под названием плод.

В другой группе семенных растений, у голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae), семязачаток не скрыт от опыления, а семена не заключены в истинный плод, но иногда семя могут покрывать мясистые структуры, например, у представителей рода Тис.

ПроисхождениеПравить

Амборелла волосистоножковая (Amborella trichopoda), эндемик Новой Каледонии, одно из наиболее древних цветковых растений, сохранившихся до наших дней. Отделившись от других цветковых растений 130 миллионов лет назад, амборелла с тех пор изменилась весьма незначительно, что можно объяснить относительной изолированностью экосистемы Новой Каледонии

Первые остатки покрытосеменных датируются юрским периодом, приблизительно 164 миллиона лет назад^[6]. Предки покрытосеменных и гнетовых дивергировали в триасе (220—202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах позднего юрского периода (164 млн лет назад), но это были довольно малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы нимфейных^[7]. Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 миллионов лет назад). Но уже в позднем мелу покрытосеменные оказались доминирующей формой растительной жизни, и во многих фоссилиях узнаются представители современных семейств (например, бук, дуб, клён и магнолия).

Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства — приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху.

Широчайшее географическое разнообразие сочетается с разнообразием форм и способов роста. Ряска, покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный побег с простым корешком, вертикально погружённым в воду, и с очень нечёткими листиками и частями стебля. С другой стороны, лесное дерево в течение столетий развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая корневая система. Между этими двумя крайностями — огромное количество промежуточных форм: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, — демонстрируют гораздо большее разнообразие, чем представители другого отдела семенных растений — Голосеменные.

Известны многочисленные водные покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве — в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде.

Систематическое положениеПравить

Цветковые растения обычно рассматриваются как отдел. Так как эта систематическая категория более высокого ранга, чем семейство, есть определённая свобода в выборе названия. Статья 16 Международного кодекса ботанической номенклатуры позволяет использовать как и традиционные исторические названия, так и название, образованное от рода. Официальное униноминальное название этого таксона — Magnoliophyta, от названия рода Magnolia. Но традиционно укоренились такие имена, как Angiospermae и Anthophyta (цветковые растения).

КлассификацияПравить

История понятияПравить

Ботанический термин «Angiospermae» предложил Пауль Герман в 1690 году, термин был составлен из греческих слов ἀγγεῖον (вместилище, сосуд, полость) и σπέρμα (семя). Так Герман называл один из главнейших отделов растительного царства, включавший в себя растения, обладающие заключёнными в капсулы семенами. Gymnospermae же по Герману являлись цветковыми растениями, чей шизокарпичный или единственный цельный плод считались семенами с отсутствующими покровами. Сам термин и его антоним были подхвачены Карлом Линнеем, который использовал их в похожем, но более ограниченном смысле — для названий порядков своего класса Двусильных (Didynamia). В своём современном значении эти термины начали использоваться после того как Роберт Броун в 1827 году установил существование истинно голых семязачатков у Cycadeae и Coniferae, присвоив им название «Gymnospermae». С этого времени термин «Angiospermae» стал использоваться различными авторами, иногда с разными вариациями, для обозначения одной из подгрупп в пределах двудольных растений (разделение «явнобрачных» растений на бессемядольные, однодольные и двудольные получило широкое распространение несколько раньше).

Однако, после того как Вильгельм Хофмейстер описал процессы, происходящие в зародышевом мешке цветковых растений (1851 год), и сопоставил их с оплодотворением тайнобрачных, стало ясно, что Gymnospermae представляют собой группу, совершенно отличную от Angiospermae. В результате понятие «покрытосеменные» постепенно стали рассматривать как синоним понятия «цветковые», и, соответственно, двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) и однодольные (Liliopsida, или Monocotyledones) — как подгруппы в составе Angiospermae. В этом значении понятие «покрытосеменные» (Angiospermae) используется и по сей день.

Благодаря постоянному пересмотру взглядов на родство цветковых растений, внутренняя систематика этой группы подвергалась и подвергается изменениям. Две широко используемые, хотя и несколько устаревшие, системы цветковых растений — система Тахтаджяна и система Кронквиста, не отражают филогению таксона. Таким образом, классификация цветковых растений сейчас активно дорабатывается и исправляется.

Отдел цветковых растений традиционно подразделяется на 2 класса — Magnoliopsida (двудольные) от названия рода Magnolia и Liliopsida (однодольные) от названия рода Lilium. Используются также и традиционные названия этих таксонов — Dicotyledones и Monocotyledones. Происхождение этих названий связано с тем, что представители Dicotyledones обычно имеют две семядоли в семени (у некоторых видов может быть одна, три или четыре), тогда как у представителей Monocotyledones семядоля всегда одна.

Имеется целый ряд современных систем классификации цветковых растений. Классы двудольных и однодольных могут подразделяться на подклассы, те, в свою очередь, на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями.

Класс ДвудольныеПравить

В классе Двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) описано 8 подклассов, 128 порядков, 418 семейств, приблизительно 10 000 родов и около 199 000 видов^[8] растений.

Выделяют подклассы (клады):

Подкласс 1. Magnoliidae — Магнолииды,
Подкласс 2. Hamamelididae — Гамамелидиды (Хамамелидиды),
Подкласс 3. Caryophyllidae — Кариофиллиды,
Подкласс 4. Dilleniidae — Дилленииды,
Подкласс 5. Rosidae — Розиды,
Подкласс 6. Asteridae — Астериды,
Подкласс 7. Ranunculidae — Ранункулиды,
Подкласс 8. Lamiidae — Ламииды^[9].

Класс ОднодольныеПравить

В класс однодольных растений (Liliopsida, или Monocotyledones) включаются 4 подкласса, 37 порядков, около 125 семейств, более 3000 родов и около 59 000 видов^[10].

Выделяют подклассы:

Подкласс 1. Alismatidae — Частуховые (Алисматиды),
Подкласс 2. Liliidae — Лилииды,
Подкласс 3. Commelinidae — Коммелиновые (Коммелиниды),
Подкласс 4. Arecidae — Пальмовые (Арециды)^[9].

Реликтовые представители покрытосеменныхПравить

Некоторые из наиболее примитивных представителей ныне живущих двудольных сохранили архаичное строение проводящей системы, тычинок, пыльцевых зёрен, плодолистиков и других органов.

Часть видов семейства Винтеровые (Winteraceae), роды троходендрон (Trochodendron) и тетрацентрон (Tetracentron), по строению проводящей системы мало чем отличаются от примитивных представителей голосеменных. У них отсутствуют проводящие сосуды во всех органах, их роль выполняют трахеиды.

Другие демонстрируют архаичное строение цветка, в частности примитивные строение тычинок; особенно заметное у таких растений, как дегенерия (Degeneria vitiensis), гальбулимима (Galbulimima) и ряда представителей магнолиевых и винтеровых^[11].

Настоящими «живыми ископаемыми» являются представители родов амборелла (Amborella), дегенерия (Degeneria), австробэйлия (Austrobaileya), буббия (Bubbia), эвпоматия (Eupomatia)^[12].

См. такжеПравить

В Викисловаре есть статья «цветковые»

Семейства цветковых растений (полный список по данным проекта The Plant List)
Роды цветковых растений (полный список по данным проекта The Plant List)
Список угрожаемых видов цветковых растений
Нецветковые растения
Angiosperm Phylogeny Group
Система APG II
Таксоны, входящие в систему APG II (полный список)
Система APG III
Семейства покрытосеменных (APG III)
Система органического мира
Трёхбуквенные обозначения семейств сосудистых растений
Список символов штатов США (цветы)

ПримечанияПравить

↑ Бекетов А. Н. Голосеменные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
↑ Ботаника. Учебник для вузов: в 4 тт. = Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenck, A. F. W. Schimper. / 35. Auflage neubearbeitet von Peter Sitte, Elmar W. Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner / П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.]; пер. с нем. Е. Б. Поспеловой, К. Л. Тарасова, Н. В. Хмелевской. — М.: Издательский центр «Академия», 2007. — Т. 3. Эволюция и систематика / под ред. А. К. Тимонина, И. И. Сидоровой. — С. 15. — 576 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-2741-8 (рус.). ISBN 978-5-7695-2746-3 (Т. 3) (рус.), ISBN 3-8274-1010-X (Elsevier GmbH) — УДК 58(075.8)
↑ A. D. Chapman. Numbers of Living Species in Australia and the World. 2nd edition (англ.) (Дата обращения: 29 мая 2010)
↑ Angiosperm Phylogeny Website (англ.). Число родов и видов приведено отдельно для каждого порядка. См. также Семейства покрытосеменных (APG III).
↑ The Angiosperms (Flowering plants) // The Plant List (2013). Version 1.1. (англ.) (лат.) (Дата обращения: 25 июля 2015)
↑ A Jurassic flower bud from China (англ.). Geological Society, London, Special Publications. Дата обращения: 26 декабря 2022.
↑ Происхождение основных групп наземных растений
↑ Hamilton, Alan & Hamilton, Patrick (2006), Plant conservation : an ecosystem approach, L.: Earthscan, с. 2, ISBN 978-1-84407-083-1, <https://books.google.com/?id=P6m0OTheY8sC&printsec=frontcover#PPA2,M1>
↑ ¹ ² Цветковые растения / Дорофеев В. И. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
↑ Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 25 мая 2012. Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года.
↑ Фёдоров А. А., Тахтаджян А. Л. и др. Жизнь растений. Том 5(1). Цветковые растения — М.: Просвещение, 1980. — с. 117—127.
↑ Смирнов А. В. Мир растений. Рассказы о саксауле, селитрянке, баобабе, березах, кактусах, капусте, банксиях, молочаях и многих других широко известных и редких цветковых растениях. — М.: Молодая гвардия, 1979. — с. 14-18

ЛитератураПравить

Цветковые растения / А. Л. Тахтаджян // Франкфурт — Чага. — М. : Советская энциклопедия, 1978. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 28).
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений / Академия наук СССР. Ботанический институт имени В. Л. Комарова. — М.—Л.: Наука, 1966. — 611 с. — 4300 экз.
Angiosperm Phylogeny Group (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III // Botanical Journal of the Linnean Society : журнал. — L., 2009. — Т. 161, № 2. — С. 105—121. — doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.

Abstract • Полный текст: HTML (недоступная ссылка), PDF (недоступная ссылка) (англ.) (Дата обращения: 24 мая 2010)

Щигленко Е. Цветы, изменившие мир // «Вокруг света», август 2009, № 8 (2827), рубрика «Спираль времени».

СсылкиПравить

Подробная кладограмма покрытосеменных на основе Системы APG III. Для каждого порядка дана его краткая характеристика и указаны основные входящие в его состав семейства. (англ.) (Дата обращения: 22 февраля 2010)
Система цветковых растений А. Шипунова
Красилов В. А., Бугдаева Е. В., Маркевич В. С., Маслова Н. П. Проангиоспермы и происхождение цветковых растений
Аннотированная подборка ссылок на электронные ресурсы по палеоботанике покрытосеменных (англ.) (Дата обращения: 22 февраля 2010)
Покрытосеменные растения на YouTube Учебный фильм для 6-го класса.
Soltis P., Soltis D., Edwards C. Angiosperms. Flowering Plants. Version 03 (англ.). The Tree of Life web project (3 июня 2005). Дата обращения: 25 апреля 2013. Архивировано 25 апреля 2013 года.

[1] Бекетов А. Н. Голосеменные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

[Страсбургер-2] Ботаника. Учебник для вузов: в 4 тт. = Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenck, A. F. W. Schimper. / 35. Auflage neubearbeitet von Peter Sitte, Elmar W. Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner / П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.]; пер. с нем. Е. Б. Поспеловой, К. Л. Тарасова, Н. В. Хмелевской. — М.: Издательский центр «Академия», 2007. — Т. 3. Эволюция и систематика / под ред. А. К. Тимонина, И. И. Сидоровой. — С. 15. — 576 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-2741-8 (рус.). ISBN 978-5-7695-2746-3 (Т. 3) (рус.), ISBN 3-8274-1010-X (Elsevier GmbH) — УДК 58(075.8)

[Chapman-3] A. D. Chapman. Numbers of Living Species in Australia and the World. 2nd edition (англ.) (Дата обращения: 29 мая 2010)

[APW-4] Angiosperm Phylogeny Website (англ.). Число родов и видов приведено отдельно для каждого порядка. См. также Семейства покрытосеменных (APG III).

[5] The Angiosperms (Flowering plants) // The Plant List (2013). Version 1.1. (англ.) (лат.) (Дата обращения: 25 июля 2015)

[6] A Jurassic flower bud from China (англ.). Geological Society, London, Special Publications. Дата обращения: 26 декабря 2022.

[7] Происхождение основных групп наземных растений

[Hamilton2006-8] Hamilton, Alan & Hamilton, Patrick (2006), Plant conservation : an ecosystem approach, L.: Earthscan, с. 2, ISBN 978-1-84407-083-1, <https://books.google.com/?id=P6m0OTheY8sC&printsec=frontcover#PPA2,M1>

[БРЭ-9] ¹ ² Цветковые растения / Дорофеев В. И. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.

[10] Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 25 мая 2012. Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года.

[11] Фёдоров А. А., Тахтаджян А. Л. и др. Жизнь растений. Том 5(1). Цветковые растения — М.: Просвещение, 1980. — с. 117—127.

[12] Смирнов А. В. Мир растений. Рассказы о саксауле, селитрянке, баобабе, березах, кактусах, капусте, банксиях, молочаях и многих других широко известных и редких цветковых растениях. — М.: Молодая гвардия, 1979. — с. 14-18

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]