Не следует путать с анапсидами — группой рептилий.
Не следует путать с анаспидидами — семейством жуков.
Не следует путать с анаспидидами — семейством ракообразных.
Ана́спиды[2], беспанцирные[2], или бесщитковые[3][4] (лат.Anaspida, от др.-греч.ἀν- — частица отрицания и ἀσπίς — «щит»), — группа вымерших бесчелюстныхпозвоночных, традиционно относимая к остракодермам. Название получили за то, что их экзоскелет был развит намного слабее, чем у других остракодерм. Это были небольшие рыбоподобные животные, обитавшие в основном в пресных водоёмах[5] или в прибрежных зонах морей[6]. Жили в силуре и девоне[7]. По некоторым предположениям[8][3], более популярным в прошлом[9][6][7][10] — предки или близкие родственники миног.
Анаспиды имели веретенообразное и сплюснутое с боков тело, из-за чего напоминали рыб сильнее всех остальных остракодерм[5]. У разных видов форма тела отличалась мало[11]. В длину они достигали 15 см[3][12][13] (Lasanius, возможно, 20 см[14]). Иногда к анаспидам относят и некоторых животных (Jamoytius), достигавших 25 см[14][2].
Хвостовой плавник анаспид, в отличие от большинства других позвоночных, был гипоцеркальный (хорда заходила в нижнюю лопасть). Из-за этого первые исследователи[15] считали их спинную сторону брюшной и наоборот[1][14]. Кроме хвостового плавника, у некоторых анаспид обнаружены парные плавниковые складки, которые тянулись от грудных шипов на большую или меньшую длину вдоль нижней стороны тела. Гомологичны ли они грудным плавникам челюстноротых, неизвестно[10]. Обычно был и анальный плавник[3][12].
На каждом боку позади жабр был расположен трёхлучевой шип (у Lasanius — несколько[9]), от которого и начиналась плавниковая складка. Шипом начинался и анальный плавник[3]. Вдоль спины проходил гребень из особых шиповидных чешуй, часто загнутых крючком[9]. Голова анаспид была защищена небольшими пластинками и чешуйками. Чешуя, уложенная косыми рядами, обычно (за исключением Lasanius) покрывала и остальную часть тела[1]. На верхней части каждой стороны тела эти ряды чешуй были направлены передним концом вниз, а на нижней — вверх, образуя V-образные фигуры. Вероятно, они соответствовали миомерам[14][5], и в таком случае конфигурация миомеров у анаспид была такая же, как у ланцетника, но не как у круглоротых и рыб (у которых она W-образная)[5]. Согласно ряду авторов, все элементы экзоскелета состоят из пластинчатого аспидина (бесклеточной костной ткани)[1][3][5] и не содержат ни дентина (в отличие от многих других остракодерм), ни эмали[12][6][11]. Есть, однако, и интерпретация некоторых материалов бугорков на чешуйках анаспид как дентина и эмалеподобной ткани[16]. Внутренний скелет не был минерализован и почти неизвестен[5][7], но есть данные о наличии у анаспид дуг позвонков, крепившиеся к хорде[17][18].
Рот анаспид был расположен на конце морды. С каждой стороны передней части тела у них был наклонный ряд из 6–15 пар небольших жаберных отверстий[5][14] (у некоторых форм, не всегда относимых к анаспидам, — более 30[3][7][4]), переднее из которых было относительно далеко от глаза. Их количество могло варьировать в пределах вида[19]. Глаза большие, по бокам головы. Склеротических колец (окостенений в глазах) нет. В верхней части головы есть пинеальное отверстие, у некоторых видов расположенное на специальной относительно крупной пластинке, а у других — на стыке двух пластинок (передней и задней)[19]. Перед ним расположено ещё одно отверстие, которое обычно интерпретируют как назогипофизарное (объединявшее ноздрю и гипофизарный проход, как и у большинства других непарноноздрёвых бесчелюстных)[14], хотя точно это не известно[6]. Как и у многих других остракодерм, у анаспид была сейсмосенсорная система, каналы которой у них видны только на головных пластинках[3][11][4].
Главные отличительные признаки анаспид — трёхлучевые шипы за жабрами, ряд своеобразных чешуй вдоль спины и ярко выраженная гипоцеркальность хвостового плавника[9][1].
По состоянию на 2010 год хорошо сохранившиеся и детально описанные экземпляры известны только для Birkenia, Lasanius, Pharyngolepis, Pterygolepis и Rhyncholepis[19]. Обычно в породах попадаются только отдельные чешуйки анаспид (и некоторые таксоны известны только по ним). В некоторых отложениях они довольно многочисленны и могут служить руководящими ископаемыми для силура[1].
Существует мнение, что анаспиды были активными пловцами[5][20], входили в состав нектона и питались мелкими пелагическими организмами. В пользу этого говорит их обтекаемая форма, хорошо развитый хвостовой плавник и относительно большие глаза[21]. Согласно другой версии, они были неуклюжими из-за отсутствия у них хорошо развитых стабилизирующих плавников[12], и их образ жизни, вероятно, был придонным[3]. Адаптивное значение их необычного (гипоцеркального) хвостового плавника неясно. Возможно, при работе такого хвоста животное двигалось не только вперёд, но и вверх[21][22]. На этом основано предположение, что анаспиды кормились у поверхности воды (с чем согласуется и положение рта на конце головы)[21]. По другой версии, их плавники лучше подходили для того, чтобы бороздить мордой дно водоёма, собирая там частицы пищи[12]. Есть и предположение, что по образу жизни анаспиды напоминали миног: кормились на живых рыбах[14][23] и мигрировали между морем и реками[23]. Некоторые данные указывают на наличие у них, как и у миног, сосущего рта и языка с тёркой[14].
Отсутствие челюстей ограничивало возможности анаспид питаться крупными объектами. По-видимому, они, как и другие остракодермы, питались только мелкими частицами, в частности, детритом[12]. С другой стороны, у некоторых анаспид были ротовые пластинки, которые, возможно, могли действовать как челюсти[11].
Бо́льшая часть находок анаспид относится к силуру, в основном к позднему[13]. Самые древние из них датируются концом лландоверийской эпохи раннего силура[19][26] (около 430 млн лет назад), а самые поздние из типичных — началом девонского периода (по одним данным, началом лохковского века[19][26][27][1], что соответствует примерно 420 млн лет назад[28], а по другим — временем около 410 млн лет назад[24][6][11], что соответствует концу этого века). Кроме того, иногда к анаспидам относят несколько средне- и верхнедевонских родов (см. ниже)[7][3].
Анаспид делят на 2 отряда: биркенииды (Birkeniida) и лазанииды (Lasaniida)[3], второй из которых включает только один род Lasanius[1]. По состоянию на 2003 год выделяли 6 семейств, 16 родов и 22 вида анаспид[26] (публикация 2007 года сообщает о 18 родах[3], а 2010 года — о 26 видах[19]). Иногда к анаспидам причисляют и ряд других форм[27]. Это раннесилурийский Jamoytius[7], среднедевонские[33]Achanarella и Cornovichthys[27] и позднедевонские Euphanerops, Endeiolepis и Legendrelepis[3] (последние два, вероятно, синонимы Euphanerops[34][7]). У них не было некоторых характерных для анаспид признаков, в том числе шипов и вообще элементов экзоскелета, по крайней мере хорошо минерализованных[6]. Иногда их относят к анаспидам, иногда сближают с миногами, а иногда и считают переходными формами между теми и другими[7][3].
Ранее было распространено мнение, что от анаспид происходят миноги[3] или даже все круглоротые[2]. Оно основано на том, что анаспиды имели непарное назогипофизарное отверстие на голове, вытянутую форму тела, наклонный ряд жаберных отверстий по бокам и гипоцеркальный хвостовой плавник[7][10][11] (предполагается, что его верхняя лопасть гомологична заднему спинному плавнику миног)[7][4]. У проблематичных родов Jamoytius и Legendrelepis есть и другие признаки, сближающие их с миногами[3]. Но на большинстве современных филогенетических деревьев анаспиды (по крайней мере, типичные) ближе к челюстноротым, чем к круглоротым[9][24][10][7][16].
Проследить в эволюции анаспид какие-либо тенденции трудно из-за небольшой продолжительности существования этой группы и малого количества видов[19]. В частности, разные исследователи приходили к разным выводам о том, в какую сторону менялись в их эволюции количество жаберных отверстий и степень развития различных плавников[19][9][12].
Согласно работе 2012 года, основанной на наборе разных морфологических признаков, анаспиды, кроме своеобразного рода Lasanius (то есть биркенииды), образуют монофилетическую группу. Lasanius, возможно, — сестринский таксон ко всем остальным остракодермам вместе с челюстноротыми. Похожие на анаспид формы без экзоскелета, такие как Jamoytius и Euphanerops, оказываются дальше от анаспид, чем считали ранее[9]. Результаты исследования 2016 года, основанного на уточнённом и дополненном наборе признаков, тоже указывают на монофилетичность анаспид, но упомянутые формы, включая Lasanius, оказываются в их числе[16].
↑ 12345678910111213Blom H.; Märss T.; Miller C.G. Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh : journal. — 2001. — Vol. 92, no. 3. — P. 263—323. — doi:10.1017/S0263593300000250.
↑ 1234567891011121314151617Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — Санкт-Петербург: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 54—87. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0.
↑ 12345Нельсон Дж. С. Рыбы мировой фауны. — 4. — Москва: URSS, 2009. — С. 73—80. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0.
↑ 12345678910Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — Москва: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 37—55. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
↑ 12345678Blom H., Märss T.The interrelationships and evolutionary history of anaspids // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes. Honoring Meemann Chang / D. K. Elliott, J. G. Maisey, Xiaobo Yu, Desui Miao. — München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010. — P. 45—58. — ISBN 978-3-89937-122-2.
↑ 123Blom H.Anaspida // McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology / M. D. Licker, E. Geller, J. Weil et al. — 10 ed. — McGraw-Hill, 2007. — Vol. 1 (A-Ano). — P. 651. — ISBN 978-0-07-144143-8. (Тот же текст в издании 2014 года: doi:10.1036/1097-8542.032600)
↑ 123Janvier Ph., Newman M. J. On Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, from the Middle Devonian of Scotland, and the relationships of the last osteostracans (англ.) // Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences : journal. — 2004. — Vol. 95, no. 3—4. — P. 511—525. — doi:10.1017/S0263593300001188.
Основы палеонтологии / Гл. ред. Ю. А. Орлов. — Москва: Наука, 1964. — Т. 11. Бесчелюстные, рыбы. — С. 108—115.
Blom H.; Märss T.; Miller C.G. Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh : journal. — 2001. — Vol. 92, no. 3. — P. 263—323. — doi:10.1017/S0263593300000250.
Blom H. New birkeniid anaspid from the Lower Devonian of Scotland and its phylogenetic implications (англ.) // Palaeontology (англ.) (рус. : journal. — 2012. — Vol. 55, no. 3. — P. 641—652. — doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x.
