Тли

Тли
Тли
	; Гороховая тля
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Paraneoptera Надотряд: Condylognatha Отряд: Полужесткокрылые Подотряд: Грудохоботные Инфраотряд: Aphidomorpha Надсемейство: Тли
Международное научное название
	Aphidoidea Latreille, 1802
Типовой род
	Aphididae Latreille, 1802
ITIS	109190
NCBI	33385
EOL	551
FW	181510

Тли (лат. Aphidoidea) — надсемейство насекомых из отряда полужесткокрылых (Hemiptera). Ранее рассматривались в отряде равнокрылых (Homoptera). Известно около 5000^[1] видов тлей, из которых почти тысяча обитает в Европе. Все тли питаются растительными соками, многие являются опасными вредителями культурных растений. Помимо этого, многие виды способны распространять вирусы растений и вызывать у растений такие аномалии, как галлы и галлоподобные образования.

Общая характеристикаПравить

Тли — маленькие насекомые, величина которых не превышает нескольких миллиметров. Лишь отдельные виды достигают длины от 5 до 7 мм. Будучи фитофагами, тли оснащены специальным хоботком, способным прокалывать поверхность побегов или листьев. Все виды содержат бескрылые и крылатые формы. Первые обеспечивают массовое размножение посредством партеногенеза, а вторые способствуют распространению и перемене растения-хозяина.

Длина хоботка варьирует у разных таксонов тлей, иногда достигая относительно огромных размеров. Очевидные различия в структуре лабиума между различными видами тлей связаны с их особенностями питания. У представителей рода Stomaphis (Stomaphis quercus (L.) и S. graffii Cholodkovsky), длина тела которых около 5 мм, имеется хоботок (более 10 мм), который в 2-3 раза превышает размеры тела насекомого. Это рекордный показатель среди всех полужесткокрылых, включая тлей, клопов и цикад^[2]. В целом длина хоботка (стилета) очень разнообразна среди различных тлей. Например, у Macrosiphum albifrons Essig, длина стилетов (максиллярных и мандибулярных) значительно длиннее (1000 µm), чем таковые у Therioaphis maculata (Buckton) (330 µm) и у Myzus persicae (Sulzer), у которых она равна 502 µm для крылатых и 492 µm для бескрылых морф, при этом у Stomaphis, они самые длинные (около 11,000 µm). Задокументированные длины стилетов тлей варьируют от 0,12 мм (120 µm) у Rhopalosiphum maidis (Fitch) (Aphididae), атакующих лиственный мезофильный слой (Bing et al. 1991) до 1,5-1,9 мм (1500/1900 µm) у различных видов рода Adelges (Adelgidae), консумирующих кортикальную паренхиму и максимум до 12,5 мм (12,500 µm) у тлей Longistigma caryae Harris (Aphididae), питающихся из стеблевой флоэмы. Это указывает на то, что виды, сосущие из стволовой флоэмы, имеют самые длинные стилеты^[3].

ПитаниеПравить

Тли, облепившие стебель растения

Тли питаются растительными соками, богатыми углеводами и нуждаются прежде всего в содержащихся там аминокислотах. При этом они обычно выделяют большие количества сладкого раствора, так называемую падь. Зачастую она привлекает различные другие виды насекомых и позвоночных.

Тли и фотосинтезПравить

В 2010 году появились первые исследования, в которых сообщалось, что некоторые тли способны самостоятельно синтезировать каротиноиды собственного производства. Ранее считалось, что источниками каротиноидов являются только бактерии, грибы, водоросли, высшие растения. Гороховая тля (Acyrthosiphon pisum) оказалась единственным известным животным, синтезирующим каротиноиды (3',4'-didehydro-β,γ-carotene). Ген, ответственный за производство каротиноидов, достался тле путём горизонтального переноса генов от грибка, живущего на тех же растениях^[4]^[5]. В 2012 году на примере гороховой тли Acyrthosiphon pisum было доказано, что уровень содержания аденозинтрифосфата (универсального источника энергии для биохимических процессов в живых системах) увеличивался после того, как её выносили на свет. Несмотря на осторожное предположение, что в организме тли идет своего рода процесс фотосинтеза, работа была подвергнута критике другими специалистами^[6]^[7].

Жизненный циклПравить

Стадии развития тли

Развитие тлей начинается весной с появления личинки, вылупившейся из яйца, отложенного на основном растении-хозяине осенью. У некоторых видов тлей, например, у филлоксеры виноградной в определённых экологических условиях имеются зимующие личинки. Личинка питается соками молодых побегов растения-хозяина определённого вида и после линьки начинает партеногенетическое размножение, производящее только бескрылых самок. В результате такого размножения за время около месяца от одной самки может появиться три поколения общим числом порядка сотен тысяч особей. После одревеснения побегов начинают рождаться крылатые самки, которые мигрируют на промежуточное травянистое растение также определённого вида. В течение лета там в результате партеногенеза появляется ещё более десяти поколений бескрылых или крылатых самок. Осенью начинают рождаться крылатые самцы, которые перелетают на прежнее растение-хозяин, где самки откладывают зимующие яйца. Скорость обоеполого размножения ниже партеногенеза — порядка десятков тысяч в третьем поколении, но оно помогает преодолевать неблагоприятные условия среды^[8].

Размножение и воздушная миграцияПравить

Живорождение у тлей

Тли откладывают яйца, некоторым видам присуще живорождение. Большинство видов тлей размножаются на протяжении нескольких поколений с помощью партеногенеза. Определённое поколение появляется на свет крылатым и разнополым. У видов, которые меняют хозяев, это происходит перед заселением нового растения или при слишком быстром росте колонии и связанным с этим перенаселением. Крылатые особи способны преодолевать большие расстояния и создавать новые колонии на новых местах. Согласно новым исследованиям, рождение крылатых тлей может быть вызвано и особыми ароматными веществами, которые выделяются тлями, когда они подвергаются нападению со стороны врагов, например божьих коровок. Эти предупредительные вещества вызывают в колонии большое беспокойство и повышенное движение. При этом создаётся эффект перенаселения, что вызывает быстрое производство крылатого потомства.

Систематика тлейПравить

Тли составляют очень разнообразный таксон и включают в себя около 10 семейств (или в статусе подсемейств в составе единого мегасемейства Aphididae). Существует три взгляда на общую их классификацию: одно единое надсемейство^[9], два надсемейства (когда филлоксеры и хермесы выделяют в надсемейство Phylloxeroidea) или три отдельных (Adelgoidea, Phylloxeroidea, Aphidoidea)^[10]^[11].

Aphidomorpha

Aphidoidea

Adelgoidea

Phylloxeroidea

Aphidoidea

Aphidoidea

Phylloxeroidea

Phylloxeridae

Adelgidae

Классификация 2009Править

Ранее придерживались более дробной классификации тлей (Шапошников, 1964^[12]; Пащенко, 1988)^[13], одна из них обобщена и рассматривается ниже по Heie & Wegierek (2009)^[14]^[15]^[16]:

Надсемейство Adelgoidea (Хермесы)^[17]
Надсемейство Phylloxeroidea^[18]
- ?Adelgidae, Phylloxeridae, † Elektraphididae
Надсемейство Aphidoidea
- Семейство Eriosomatidae
  - Eriosomatinae
  - Pemphiginae (или Pemphigidae) + Prociphilinae
  - Fordinae
- Семейство Hormaphididae
- Семейство Phloeomyzidae
- Семейство Thelaxidae
- Семейство Anoeciidae
- Семейство Aiceonidae
- Семейство Tamaliidae
- Семейство Drepanosiphidae
- Семейство Greenideidae
- Семейство Aphididae
  - Aphidinae
    - Rhopalosiphini
    - Aphidini
  - Macrosiphinae
- Семейство Lachnidae
  - Lachninae (включая Tramini)
  - Eulachninae

Современная классификацияПравить

Высшая классификация и филогения группы остаётся до конца неясной (Żyła et al., 2017)^[1]. Ниже представлена классификация, где семейство настоящих тлей принимается в широком объёме Aphididae sensu lato, а надсемейство Aphidoidea включает Adelgidae и Phylloxeridae^[9]^[16]:

Надсемейство Aphidoidea
- Семейство Adelgidae^[17]
- Семейство Phylloxeridae^[18]
- Семейство Aphididae Latreille, 1802 (Настоящие тли)
  - Eriosomatinae
    - Eriosomatini
    - Pemphiginini
    - Fordinini
  - Hormaphidinae
    - Cerataphidini
    - Hormaphidini
    - Nipponaphidini
  - Phloeomyzinae
  - Thelaxinae
  - Anoeciinae
  - Aiceoninae
  - Tamaliinae
  - Mindarinae (или Mindaridae)
  - Drepanosiphinae
  - Neophyllaphidinae
  - Spicaphidinae
  - Lizeriinae
  - Pterastheniinae
  - Israelaphidinae
  - Taiwanaphidinae
  - Phyllaphidinae
  - Calaphidinae
  - Saltusaphidinae
  - Macropodaphidini
  - Chaitophorinae
    - Chaitophorini
    - Siphini
  - Greenideinae
    - Greenideini
    - Cervaphidini
    - Schoutedeniini
  - Aphidinae
    - Aphidini
      - Rhopalosiphina
      - Aphidina
    - Macrosiphini (включая Pterocommatinae)
  - Lachninae
    - Lachnini
    - Eulachnini
    - Tramini
Ископаемые группы: † Creaphididae — † Dracaphididae — † Elektraphididae — † Naibiidae — † Rasnitsynaphididae — † Shaposhnikoviidae — † Sinojuraphididae — † Szelegiewicziidae — † Tajmyraphididae — † Triassoaphididae — † Vosegidae

ОсобенностиПравить

Характерен симбиоз с муравьями. Некоторые муравьи защищают («пасут») тлю (мирмекофилия) и получают от неё взамен падь — выделения, содержащие сахар.

Естественные враги тлейПравить

Божья коровка — один из смертельных природных врагов тли — на охоте

Насекомые, питающиеся тлями, — это божьи коровки, златоглазки, журчалки и другие^[8].

ПалеонтологияПравить

Древнейшие тли были найдены в отложениях среднего триаса Франции^[19].

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² Żyła D., Homan A., Wegierek P. Polyphyly of the extinct family Oviparosiphidae and its implications for inferring aphid evolution (Hemiptera, Sternorrhyncha) (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2017. — Vol. 12, no. 4. — P. e0174791 (1—25). — doi:10.1371/journal.pone.0174791. — Bibcode: 2017PLoSO..1274791Z. — PMID 28445493. — PMC 5405925.
↑ Александр Храмов. Тля с самым длинным хоботком (англ.) (9 августа 2018). Дата обращения: 11 августа 2018. Архивировано 11 августа 2018 года.
↑ Jolanta Brożek, Ewa Mróz, Dominika Wylężek, Łukasz Depa, and Piotr Węgierek. The structure of extremely long mouthparts in the aphid genus Stomaphis Walker (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aphididae) (англ.) // Zoomorphology : Журнал. — 2015. — Vol. 134, no. 3. — P. 431–445. — doi:10.1007/s00435-015-0266-7.
↑ Гены грибка сделали тлю фабрикой каротиноидов Архивная копия от 4 мая 2010 на Wayback Machine — статья от 30 апреля 2010 по материалам пресс-релиза University of Arizona UA Scientists Discover First Case of Animals Making Their Own Carotene Архивная копия от 17 июня 2010 на Wayback Machine
↑ Nancy A. Moran, Tyler Jarvik. (2010). Lateral Transfer of Genes from Fungi Underlies Carotenoid Production in Aphids Архивная копия от 29 июня 2016 на Wayback Machine. Science. 30 Apr 2010: Vol. 328, Issue 5978, pp. 624—627. doi:10.1126/science.1187113
↑ Биологи заподозрили тлю в способности к фотосинтезу Архивная копия от 23 сентября 2016 на Wayback Machine. Lenta.ru 20 августа 2012
↑ Jean Christophe Valmalette, Aviv Dombrovsky, Pierre Brat, Christian Mertz, Maria Capovilla & Alain Robichon. (2012). Light- induced electron transfer and ATP synthesis in a carotene synthesizing insect Архивная копия от 6 октября 2016 на Wayback Machine. Scientific Reports 2, Article number: 579 (2012). doi:10.1038/srep00579. Nature.com
↑ ¹ ² Антонова Е. Тли и их враги (рус.) // Наука и жизнь. — 1989. — № 6. — С. 94—96.
↑ ¹ ² Dimitri Forero. 2008. The systematics of the Hemiptera Архивная копия от 10 января 2014 на Wayback Machine. Revista Colombiana de Entomología 34 (1): 1-21 (2008).
↑ infraorder Aphidomorpha Архивная копия от 24 февраля 2021 на Wayback Machine. aphid.speciesfile.org
↑ Aphidomorpha Becker-Migdisova and Aizenberg 1962 (aphid) Архивная копия от 3 августа 2018 на Wayback Machine. fossilworks.org
↑ Определитель насекомых европейской части СССР. Т. I. Низшие, древнекрылые, с неполным превращением / под общ. ред. чл.-корр. Г. Я. Бей-Биенко. — М.—Л.: Наука, 1964. — С. 526. — 936 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 84). — 6300 экз.
↑ Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. II. Равнокрылые и полужесткокрылые / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1988. — С. 585-586. — 972 с. — 1950 экз. — ISBN 5-7442-0921-2.
↑ Heie O. E. & Wegierek P. A classification of the Aphidomorpha (Hemiptera: Sternorrhyncha) under consideration of the fossil taxa (англ.) // Redia : Журнал. — 2009. — Vol. 92. — P. 69—72. Архивировано 21 октября 2018 года.
↑ Quednau, F. W. (2010). Atlas of the Drepanosiphine aphids of the world. Part III: Mindarinae Tullgren 1909 to Saltusaphidinae Baker 1920 (Hemiptera: Sternorrhyncha, Aphididae). Mem. Am. ent. Inst. 83:, 1—361.
↑ ¹ ² Classification of Aphidoidea used in this work, compared with that of Heie & Wegierek (2009) Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine. www.aphidsonworldsplants.info
↑ ¹ ² Colin Favret, Nathan P. Havill, Gary L. Miller, Masakazu Sano, Benjamin Victor (2015).Catalog of the adelgids of the world (Hemiptera, Adelgidae) Архивная копия от 9 июля 2020 на Wayback Machine Zookeys 534:35—54
↑ ¹ ² Colin Favret, Roger Blackman, Gary L Miller, Benjamin Victor (2016).Catalog of the phylloxerids of the world (Hemiptera, Phylloxeridae) Архивная копия от 9 июля 2020 на Wayback Machine Zookeys 629:83—101
↑ The oldest aphid insect from the Middle Triassic of the Vosges, France - Acta Palaeontologica Polonica (англ.). www.app.pan.pl. Дата обращения: 9 марта 2020. Архивировано 22 апреля 2020 года.

ЛитератураПравить

Мордвилко А. К. Насекомые полужесткокрылые (Insecta Hemiptera). Aphidodea. Фауна России и сопредельных стран, преимущественно по коллекциям Зоологического Музея Императорской Академии Наук. — Выпуск 1. (С 93 рисунками в тексте). — Петроград: Типография Российской Академии Наук, 1914. — Т. 1. — 276 с.
Мордвилко А. К. Насекомые полужесткокрылые (Insecta Hemiptera). Aphidodea. Фауна России и сопредельных стран, преимущественно по коллекциям Зоологического Музея Императорской Академии Наук. — Выпуск 2. (С 55 рисунками в тексте). — Петроград: Типография Российской Академии Наук, 1919. — Т. 1. — 276 с.
Blackman, R. L. & Eastop, V. F. (1994). Aphids on the World’s Trees. — CAB International, Wallingford, 987 pp + 16 plates.
Blackman, R. L. & Eastop, V. F. (2000). Aphids on the World’s Crops (2nd edn). — Wiley, Chichester, 466pp.
Blackman, R. L. & Eastop, V. F. (2006). Aphids on the World’s Herbaceous Plants and Shrubs. (2 vols) — Wiley, Chichester, 1439 pp.
Blackman, R. L. (2010). Aphids — Aphidinae (Macrosiphini). — Handbooks for the Identification of British Insects 2 (7): 413 pp. + CD.
Favret, C., G. L. Miller, G. L., Nieto Nafría, J. M. & Cortés Gaubaudan, F. Catalog of the aphid genera described from the New World // Trans. ent. Soc. Am.. — 2008. — Vol. 133. — P. 363—412.
Heie, O. E. 1980. The Aphidoidea (Hemiptera) of Fennoscandia and Denmark. 1. Fauna Entomologica Scandinavica, 9.
Heie, O. E. 1987. Palaeontology and phylogeny. Aphids: Their biology, natural enemies, and control, vol 2A. Eds. A. K. Minks and P. Harrewijn. Elsevier, Amsterdam.
Heie, O. E. 1994. Why are there so few aphid species in the temperte areas of the southern hemisphere? European Journal of Entomology 91:127—133.
Minks, A. K. and P. Harrewijn, eds. 1987. Aphids: Their biology, natural enemies and control. Elsevier, Amsterdam.
Moran, N. A. 1992. The evolution of aphid life cycles. Annual Review of Ecology and Systematics 37:321—348.
von Dohlen, C. D. and N. A. Moran. 1995. Molecular phylogeny of the Homoptera: a paraphyletic taxon. Journal of Molecular Evolution. 41:211—223.

СсылкиПравить

В Викисловаре есть статья «тля»

superfamily Aphidoidea Latreille, 1802. aphid.speciesfile.org
Aphidoidea на сайте US Department of Agriculture
Aphidoidea на сайте The Tree of Life
Aphids on the World’s Plants. — aphidsonworldsplants.info

[Zyla2017-1] ¹ ² Żyła D., Homan A., Wegierek P. Polyphyly of the extinct family Oviparosiphidae and its implications for inferring aphid evolution (Hemiptera, Sternorrhyncha) (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2017. — Vol. 12, no. 4. — P. e0174791 (1—25). — doi:10.1371/journal.pone.0174791. — Bibcode: 2017PLoSO..1274791Z. — PMID 28445493. — PMC 5405925.

[elementy1-2] Александр Храмов. Тля с самым длинным хоботком (англ.) (9 августа 2018). Дата обращения: 11 августа 2018. Архивировано 11 августа 2018 года.

[Brożek2015-3] Jolanta Brożek, Ewa Mróz, Dominika Wylężek, Łukasz Depa, and Piotr Węgierek. The structure of extremely long mouthparts in the aphid genus Stomaphis Walker (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aphididae) (англ.) // Zoomorphology : Журнал. — 2015. — Vol. 134, no. 3. — P. 431–445. — doi:10.1007/s00435-015-0266-7.

[membranafoto-4] Гены грибка сделали тлю фабрикой каротиноидов Архивная копия от 4 мая 2010 на Wayback Machine — статья от 30 апреля 2010 по материалам пресс-релиза University of Arizona UA Scientists Discover First Case of Animals Making Their Own Carotene Архивная копия от 17 июня 2010 на Wayback Machine

[sciencefoto-5] Nancy A. Moran, Tyler Jarvik. (2010). Lateral Transfer of Genes from Fungi Underlies Carotenoid Production in Aphids Архивная копия от 29 июня 2016 на Wayback Machine. Science. 30 Apr 2010: Vol. 328, Issue 5978, pp. 624—627. doi:10.1126/science.1187113

[lentafoto-6] Биологи заподозрили тлю в способности к фотосинтезу Архивная копия от 23 сентября 2016 на Wayback Machine. Lenta.ru 20 августа 2012

[naturefoto-7] Jean Christophe Valmalette, Aviv Dombrovsky, Pierre Brat, Christian Mertz, Maria Capovilla & Alain Robichon. (2012). Light- induced electron transfer and ATP synthesis in a carotene synthesizing insect Архивная копия от 6 октября 2016 на Wayback Machine. Scientific Reports 2, Article number: 579 (2012). doi:10.1038/srep00579. Nature.com

[NiZ0689-8] ¹ ² Антонова Е. Тли и их враги (рус.) // Наука и жизнь. — 1989. — № 6. — С. 94—96.

[Forero2008-9] ¹ ² Dimitri Forero. 2008. The systematics of the Hemiptera Архивная копия от 10 января 2014 на Wayback Machine. Revista Colombiana de Entomología 34 (1): 1-21 (2008).

[aphidspeciesfile1-10] raorder Aphidomorpha Архивная копия от 24 февраля 2021 на Wayback Machine. aphid.speciesfile.org

[fossilworks1-11] Aphidomorpha Becker-Migdisova and Aizenberg 1962 (aphid) Архивная копия от 3 августа 2018 на Wayback Machine. fossilworks.org

[keyeuro-12] Определитель насекомых европейской части СССР. Т. I. Низшие, древнекрылые, с неполным превращением / под общ. ред. чл.-корр. Г. Я. Бей-Биенко. — М.—Л.: Наука, 1964. — С. 526. — 936 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 84). — 6300 экз.

[key1988-13] Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. II. Равнокрылые и полужесткокрылые / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1988. — С. 585-586. — 972 с. — 1950 экз. — ISBN 5-7442-0921-2.

[Heie2009-14] Heie O. E. & Wegierek P. A classification of the Aphidomorpha (Hemiptera: Sternorrhyncha) under consideration of the fossil taxa (англ.) // Redia : Журнал. — 2009. — Vol. 92. — P. 69—72. Архивировано 21 октября 2018 года.

[Quednau2010-15] Quednau, F. W. (2010). Atlas of the Drepanosiphine aphids of the world. Part III: Mindarinae Tullgren 1909 to Saltusaphidinae Baker 1920 (Hemiptera: Sternorrhyncha, Aphididae). Mem. Am. ent. Inst. 83:, 1—361.

[autogenerated20130712-1-16] ¹ ² Classification of Aphidoidea used in this work, compared with that of Heie & Wegierek (2009) Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine. www.aphidsonworldsplants.info

[Adelgidae1-17] ¹ ² Colin Favret, Nathan P. Havill, Gary L. Miller, Masakazu Sano, Benjamin Victor (2015).Catalog of the adelgids of the world (Hemiptera, Adelgidae) Архивная копия от 9 июля 2020 на Wayback Machine Zookeys 534:35—54

[Phylloxeridae1-18] ¹ ² Colin Favret, Roger Blackman, Gary L Miller, Benjamin Victor (2016).Catalog of the phylloxerids of the world (Hemiptera, Phylloxeridae) Архивная копия от 9 июля 2020 на Wayback Machine Zookeys 629:83—101

[19] The oldest aphid insect from the Middle Triassic of the Vosges, France - Acta Palaeontologica Polonica (англ.). www.app.pan.pl. Дата обращения: 9 марта 2020. Архивировано 22 апреля 2020 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]