Яксартозавр

† Яксартозавр
† Яксартозавр
	; Реконструкция черепа яксартозавра
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Подотряд: † Цераподы Инфраотряд: † Орнитоподы Парвотряд: † Игуанодонты Надсемейство: † Гадрозавроиды Семейство: † Гадрозавриды Подсемейство: † Ламбеозаврины Род: † Яксартозавр
Международное научное название
	Jaxartosaurus Riabinin, 1937
Синонимы
	Yaxartosaurus Riabinin, 1937, orth. var.
Единственный вид
	† Jaxartosaurus aralensis ; Riabinin, 1938
Геохронология; Верхний мел 100,5—66,0 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	38773

Яксартозавр^[4] (лат. Jaxartosaurus) — род травоядных орнитоподовых динозавров семейства гадрозаврид из верхнемеловой эпохи Азии. Типовой и единственный валидный вид Jaxartosaurus aralensis назван и описан советским палеонтологом Анатолием Николаевичем Рябининым в 1938 году. Родовое имя происходит от древнего названия реки Сырдарьи — Яксарт. Видовое имя относится к названию Аральского моря, куда впадает река Сырдарья^[5].

История исследованияПравить

Голотип (по другим данным — лектотип) 1/5009 обнаружен в слоях Сюк-Сюкской формации, датированных коньяком — сантоном^[6] (около 89—84 млн лет назад), Южно-Казахстанская область, Казахстан. В 1924—1926 годах геологом Геологического Комитета СССР В. Д. Принада в Южном Казахстане в окрестностях железнодорожной станции Сары-Агач (урочище Сары-Агач) были предприняты раскопки. В результате на свет было извлечено свыше 500 костей в разрозненном состоянии, принадлежащим ящеротазовым и птицетазовым динозаврам, черепахам а также рыбам. Среди них были и кости динозавра из подсемейства ламбеозавринов близкого к гипакрозавру, которого Рябинин назвал яксартозавром. Первоначально датирован сеноманом — туроном^[1]^[3]^[5].

Типовые экземпляры включают каудальную часть черепа хорошей сохранности (1-2/5009), зубную (3/5009) и надугловую кости (5/5009), 4 шейных и 2 спинных позвонка (6-9/5009, 11-12/5009), левую плечевую (23/5009), седалищную (24/5009), части бедренной кости (25-27/5009) и большеберцовую (29/5009) кости^[5].

Рябинин в своей работе дал слишком короткое описание ископаемых останков яксартозавра, чтобы с ясностью можно было судить о его филогенетических отношениях с другими ламбеозавринами. Кроме того, имелись некоторые неточности в описании костей. Рябинин не включил в диагноз данные о черепе, которые являются наиболее существенными при диагностике динозавров, напротив, кости посткраниального скелета являются фрагментарными и не несут какой-либо значимой информации. Советский палеонтолог Анатолий Константинович Рождественский пересмотрел диагностику яксартозавра и его геологический возраст, а также сделал подробное описание крыши черепа^[6]. В настоящее время голотип (каудальная часть черепа) хранится в Палеонтологическом институте РАН в Москве, а остальной материал утерян^[7].

Описанный Рождественским новый вид Procheneosaurus convincens^[6] одно время рассматривался, как младший синоним яксартозавра^[8]. Таксономические трудности вызваны тем, что особь находится на неполовозрелой стадии онтогенеза. В 2013 году материал был заново описан, как Kazaklambia convincens^[9].

В 1984 году был описан другой вид яксартозавра — Jaxartosaurus fuyunensis, обнаруженный в Китае^[10]. Однако через 6 лет он был признан nomen dubium^[8].

ОписаниеПравить

Диагноз Рябинина: передняя часть нижней челюсти направлена вниз и спереди имеет круглое возвышение; зубная кость несёт 34—35 зубных рядов; седалищная кость с закрытым отверстием овальной формы; плечевая кость имеет узкий проксимальный конец.

Форма гребня неизвестна, поскольку не сохранилось предчелюстных и носовых костей, однако по сохранившимся костям можно предполагать, что яксартозавр имел гребень, похожий на гребень казуаров, а среди гадрозавров на гребень гипакрозавра^[5].

Диагностика рода по Рождественскому: гадрозавр среднего размера; череп широкий и низкий с шлемовидным гребнем без участия лобных и предлобных костей; лобные кости большие и вздутые, изолированы от краёв глазниц; надвисочное отверстие небольшое; надвисочная дуга прямая и параллельна сагиттальной линии черепа.

Диагностика вида: позади глазниц череп резко сужается и имеет короткий, неразвитый сагиттальный гребень, который образован височными костями; лобные кости вклиниваются между носовыми и изолированы от краёв глазницы широкой полоской предлобных и заглазничных костей; теменные кости располагаются между лобными костями с отростком, расширяющимся кпереди; в заглазничной области череп шире на 20 %, чем в затылочной; ширина затылка (на уровне парокципитального отростка) на 250 % больше его высоты от нижней точки затылочного отверстия; глазницы в верхней части широкие, подвисочные отверстия узкие, щелевидные, размером почти 25 % от ширины глазниц; надвисочные отверстия ромбовидной формы и длиннее ширины более чем на 150 %; нижняя челюсть имеет 34—35 зубных рядов^[6].

Яксартозавр является валидным таксоном, который не может синонимизироваться с другими известными ламбеозавринами, поскольку демонстрирует следующие аутапоморфии: латеральная дуга надвисочного отверстия короткая и чрезвычайно крепкая; переднеушной отросток латеросфеноида сильно утолщён^[7].

ФилогенияПравить

Рябинин поместил яксартозавра в подсемейство ламбеозавринов, отметив родство с гипакрозавром. Заднелобная и заглазничная кости ограничивают контакт лобной кости с глазницей. Это явный признак ламбеозавринов^[5]. Пропорции и особенности глазниц и височных отверстий яксартозавра свойственны ламбеозавринам. В то же время широкий череп яксартозавра с низким затылком и длинной, узкой верхнезатылочной костью весьма характерен для гадрозавринов. Сочетание черт обоих подсемейство говорит о базальном положении яксартозавра среди ламбеозавринов^[6].

Годфруа и коллеги в 2004 году подтвердили членство яксартозавра в ламбеозавринах по следующим синапоморфиям: лобно-предлобная область черепа образует широкую, глубокую основу для полого гребня, а теменная кость короткая с соотношением длины к минимальной ширине меньше 2; более того, лобные кости образуют хорошо развитую срединную выпуклость, что обычно для молодых ламбеозавринов. Яксартозавр занимает базальную позицию среди ламбеозавринов, поскольку латеральная граница чешуйчатой кости динозавра не приподнята над чашеобразной впадиной, в отличие от Lambeosaurini, Parasaurolophini и амурозавра; это примитивное состояние также сохраняется у цинтаозавра. Более того, углубленная ростральная область лобной кости пропорционально короче и мельче, чем у других ламбеозавринов, за исключением цинтаозавра, у которого это не развито вовсе. По результатам филогенетического анализа с использованием 40 признаков для 11 таксонов яксартозавр занимает сестринское положение по отношению к кладе Lambeosaurini — Parasaurolophini — амурозавр. Цинтаозавр же позиционируется, как сестринский таксон по отношению к кладе яксартозавр — другие ламбеозаврины.

Рябинин отнёс фрагментарную левую плечевую кость к яксартозавру. Кость чрезвычайно узкая и не демонстрирует увеличенный дельтопекторальный гребень — синапоморфию всех без исключения ламбеозавринов. Проблема, относительно того, действительно ли эта плечевая кость (сейчас утерянная) была связана с яксартозавром или принадлежит его современнику, остаётся. Если подтвердится первое предположение, тогда яксартозавр, цинтаозавр и другие ламбеозаврины образуют неразрешённую политомию.

Интересно отметить, что предлобная кость играет большую роль в образовании глубокой основы для полого гребня как у яксартозавра, так и у амурозавра. Поскольку яксартозавр занимает базальное положение, это может означать, что данное состояние является плезиоморфией у ламбеозавринов, а более или менее полное исключение предлобной кости из участия в формировании основы для гребня, как это видно, например, у коритозавра, может являться апоморфией^[7].

Кладограмма на основе исследования Болотского и коллег 2014 года^[11]:

Jaxartosaurus

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² Рябинин А. Н. О находке шлемоносных форм Dinosauria в верхнемеловых отложениях Южного Казахстана // Природа. — 1937. — № 9 — С. 91—92.
↑ †Jaxartosaurus (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 6 апреля 2016)
↑ ¹ ² Рябинин А. Н. Некоторые результаты изучения верхнемеловой динозавровой фауны из окрестностей ст. Сары-Агач в Южном Казахстане // Проблемы палеонтологии. — 1938. — Т. 4. — С. 125—135.
↑ Болотский Ю. Л., Моисеенко В. Г., Сорокин А. П. Ископаемые рептилии Приамурья. — Хабаровск : Рос. акад. наук, Дальневост. отд-ние, Амур. науч. центр, 1997. — С. 5. — УДК 568.1(571.61/62)^(G).
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Рябинин А. Н. Фауна позвоночных из верхнего мела Южного Казахстана. 1. Reptilia. Ч. 1. 1. Ornitischia // Труды Центр. н-и. геол.-развед. ин-та (ЦНИГРИ). — 1939. — 40 с. + 14 вкл. л. ил., черт.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Рождественский А. К. Гадрозавры Казахстана // Верхнепалеозойские и мезозойские земноводные и пресмыкающиеся. — М.: Наука, 1968. — С. 97—141.
↑ ¹ ² ³ Godefroit P., Bolotsky Y. L., & Van Itterbeeck J. (2004). The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from the Maastrichtian of Far Eastern Russia. Acta Palaeontologica Polonica 49(4): 585—618.
↑ ¹ ² Weishampel D. B. and Horner J. R. (1990). Hadrosauridae: in Weishampel D. B., Dodson P., and Osmolska H. (eds.), The Dinosauria. University of California Press. Berkley. p. 416—425.
↑ Bell P. R., Brink K. S. (2013). Kazaklambia convincens comb. nov., a primitive juvenile lambeosaurine from the Santonian of Kazakhstan. Cretaceous Research.
↑ Wu S. Z. (1984). A fossil of Jaxartosaurus is discovered in the Xinjiang. Vertebrata PalAsiatica, 11(2): 217—218.
↑ Y. L. Bolotsky, P. Godefroit, I. Y. Bolotsky and A. Atuchin. (2014). Hadrosaurs from the Far East: historical perspective and new Amurosaurus material from Blagoveschensk (Amur region, Russia). In D. A. Eberth & D. C. Evans (ed.), Hadrosaurs 315—331.

[Рябинин1937-1] ¹ ² Рябинин А. Н. О находке шлемоносных форм Dinosauria в верхнемеловых отложениях Южного Казахстана // Природа. — 1937. — № 9 — С. 91—92.

[fw-2] †Jaxartosaurus (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 6 апреля 2016)

[Рябинин1938-3] ¹ ² Рябинин А. Н. Некоторые результаты изучения верхнемеловой динозавровой фауны из окрестностей ст. Сары-Агач в Южном Казахстане // Проблемы палеонтологии. — 1938. — Т. 4. — С. 125—135.

[4] Болотский Ю. Л., Моисеенко В. Г., Сорокин А. П. Ископаемые рептилии Приамурья. — Хабаровск : Рос. акад. наук, Дальневост. отд-ние, Амур. науч. центр, 1997. — С. 5. — УДК 568.1(571.61/62)^(G).

[Рябинин1939-5] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Рябинин А. Н. Фауна позвоночных из верхнего мела Южного Казахстана. 1. Reptilia. Ч. 1. 1. Ornitischia // Труды Центр. н-и. геол.-развед. ин-та (ЦНИГРИ). — 1939. — 40 с. + 14 вкл. л. ил., черт.

[Рождественский1968-6] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Рождественский А. К. Гадрозавры Казахстана // Верхнепалеозойские и мезозойские земноводные и пресмыкающиеся. — М.: Наука, 1968. — С. 97—141.

[Godefroit2004-7] ¹ ² ³ Godefroit P., Bolotsky Y. L., & Van Itterbeeck J. (2004). The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from the Maastrichtian of Far Eastern Russia. Acta Palaeontologica Polonica 49(4): 585—618.

[Weishampel1990-8] ¹ ² Weishampel D. B. and Horner J. R. (1990). Hadrosauridae: in Weishampel D. B., Dodson P., and Osmolska H. (eds.), The Dinosauria. University of California Press. Berkley. p. 416—425.

[9] Bell P. R., Brink K. S. (2013). Kazaklambia convincens comb. nov., a primitive juvenile lambeosaurine from the Santonian of Kazakhstan. Cretaceous Research.

[10] Wu S. Z. (1984). A fossil of Jaxartosaurus is discovered in the Xinjiang. Vertebrata PalAsiatica, 11(2): 217—218.

[11] Y. L. Bolotsky, P. Godefroit, I. Y. Bolotsky and A. Atuchin. (2014). Hadrosaurs from the Far East: historical perspective and new Amurosaurus material from Blagoveschensk (Amur region, Russia). In D. A. Eberth & D. C. Evans (ed.), Hadrosaurs 315—331.

[4]

[5]

[1]

[2]

[3]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]