Пятиустки

Пятиустки
Пятиустки
	; Взрослая самка Linguatula serrata
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Ракообразные Класс: Максиллоподы Подкласс: Пятиустки
Международное научное название
	Pentastomida Diesing, 1836
Отряды
	Cephalobaenida; Porocephalida;
ITIS	155455
NCBI	7561
EOL	2630868
FW	133238

Пятиустки^[1], или язычковые черви^[1], или пентастомиды^[1], или лингватулиды^[2] (лат. Pentastomida) — подкласс ракообразных из класса Maxillopoda. Все представители ведут паразитический образ жизни, часто со сменой хозяев^[3]. Взрослые стадии обитают в дыхательных путях и лёгких позвоночных, преимущественно рептилий^[3]. Немногие виды используют в качестве хозяев млекопитающих и птиц^[3]. Известно около 100 видов, большая часть которых обитает в тропиках^[3]. Личинки некоторых видов и взрослые Linguatula иногда заражают людей^[1]^[4], вызывая лингватулидозы.

Взрослые стадииПравить

Длина взрослых особей варьирует от 1 до 16 см^[3]. Покрытое эластичной кутикулой тело подразделяют на голову, несущую ротовое отверстие и две пары крючьев, и кольчатое туловище, хотя зачастую чёткой границы между этими отделами нет^[1]. Хитиновые крючья головы используются пятиустками при передвижении и для постоянного прикрепления к тканям хозяина^[1]. У примитивных представителей они находятся на вершинах небольших выростов, подвижных за счёт попеременной работы мускулатуры и давления жидкости полости тела^[1]. Предполагают, что эти придатки гомологичны мандибулам и первой паре максилл других ракообразных^[1].

Многочисленные (от 16 до 230) кольца туловищного отдела традиционно рассматриваются как вторичное приобретение пентастомид, не имеющее прямого отношения к первичной сегментации членистоногих^[3]^[5]. В то же время, отмечено, что внешним перетяжкам соответствует организация продольных и дорсовентральных мышц и органов чувств^[1].

Под эпидермисом залегает кожно-мускульный мешок, состоящий из продольных и кольцевых мышц с поперечно-исчерченными волокнами^[1]. Полость тела в виде миксоцеля. Кровеносная система и органы дыхания отсутствует^[1]. Выделение осуществляется через кожные железы и эпителий кишечника^[1].

Пищеварительная системаПравить

Кишечник пятиусток представляет собой лишённую выростов трубку, передний и задний отделы которой выстланы кутикулой^[1]. Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне головы. Оно ведёт в мускулистую глотку, используемую для засасывания пищи: крови (у паразитов пресмыкающихся) или слизи с отслоившимися клетками эпителия (у паразитов млекопитающих и птиц)^[1]. Анальное отверстие находится терминально на заднем конце тела^[1].

Нервная система и органы чувствПравить

Центральная нервная система представлена несколькими (от 4 до 7) парными ганглиями^[1], которые у некоторых представителей сливаются в единую массу^[3]. Третья и четвёртая пары ганглиев иннервируют, соответственно, первую и вторую пару крючьев^[1]. Туловищный отдел, куда нервная цепочка не заходит, иннервируется отходящими от неё парными тяжами^[1].

Пятиустки лишены глаз. Органы химического чувства и механорецепторы представлены многочисленными папиллами, в расположении которых наблюдается метамерная симметрия^[1].

Жизненный циклПравить

Пятиустки раздельнополы. Многочисленные мелкие яйца покрыты толстой оболочкой и развиваются в половых путях самки. Дробление полное. Поздний зародыш имеет 4 пары зачаточных конечностей и состоит из 4 сегментов с целомическими мешочками и короткого зачатка туловища.

Образ жизниПравить

В Европе наиболее известна Linguatula serrata, живущая в носовых полостях собак, реже — волков и лисиц. Промежуточными хозяевами для этого вида служат зайцы и кролики, но изредка личинки развиваются в печени и других органах рогатого скота, лошадей, свиней и человека.

Филогения и системаПравить

Родственные отношения пятиусток в настоящее время остаются предметом дискуссии. Ранее их сближали с клещами^[4]. В настоящее время многие исследователи рассматривают их в составе ракообразных из класса Maxillopoda, хотя у этой точки зрения есть противники^[1]. Около 100 современных видов пятиусток подразделяют на следующие таксоны:

Отряд Cephalobaenida Heymons, 1935
- Семейство Cephalobaenidae Fain, 1961
- Семейство Reighardiidae Heymons, 1935
Отряд Porocephalida Heymons, 1935
- Семейство Armilliferidae Fain, 1961
- Семейство Diesingidae Fain, 1961
- Семейство Linguatulidae Heymons, 1935
- Семейство Porocephalidae Fain, 1961
- Семейство Sambonidae Fain, 1961
- Семейство Sebekiidae Fain, 1961
- Семейство Subtriquetridae Fain, 1961

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ ¹⁵ ¹⁶ ¹⁷ ¹⁸ ¹⁹ ²⁰ Зоология беспозвоночных, Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых, под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008, 422 с.
↑ Пятиустки — статья из Большой советской энциклопедии.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д., Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 3: Членистоногие. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с.
↑ ¹ ² Зенкевич Л. А. Жизнь животных. Беспозвоночные. Т. 3: Членистоногие, Онихофоры. — М.: Просвещение, 1968. — 576 c.
↑ Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1981. — 606 с.

[horst-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ ¹⁵ ¹⁶ ¹⁷ ¹⁸ ¹⁹ ²⁰ Зоология беспозвоночных, Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых, под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008, 422 с.

[bse-2] Пятиустки — статья из Большой советской энциклопедии.

[barnes-3] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д., Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 3: Членистоногие. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с.

[zenkevich-4] ¹ ² Зенкевич Л. А. Жизнь животных. Беспозвоночные. Т. 3: Членистоногие, Онихофоры. — М.: Просвещение, 1968. — 576 c.

[dogel-5] Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1981. — 606 с.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]