Эхиуриды

Эхиуриды
Эхиуриды
	; Urechis caupo
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Тип: Кольчатые черви Класс: Многощетинковые черви Подкласс: Эхиуриды
Международное научное название
	Echiura Newby, 1940
Дочерние таксоны
	см. текст
ITIS	914211
NCBI	6427
EOL	8847
FW	67169

Эхиури́ды^[1]^[2] (лат. Echiura, от греч. echis — змея, ura — хвост) — подкласс морских многощетинковых червей^[3]. Ранее считался отдельным типом первичноротых животных^[1]^[2].

Таксономическое положениеПравить

По данным многочисленных молекулярных исследований, эхиуриды входят в состав типа кольчатых червей и класса полихет^[4]; видимо, их близкие родственники — полихеты семейства Capitellidae^[5]^[6].

БиологияПравить

Тело мягкое, несегментированное, похожее на сосиску; длиной обычно от 3 до 25 см. Снабжено длинным невтяжным хоботком, который покрыт ресничками, подгоняющими ко рту пищевые частицы. Эхиуриды способны отбрасывать хоботок или его часть, которая через пару недель отрастает вновь. Рот расположен на брюшной стороне у основания хоботка. Позади рта — две брюшные щетинки, участвующие в рытье нор; задний конец тела опоясан 1—2 кольцами щетинок, с помощью которых червь чистит своё убежище. Наличие щетинок сближают эхиурид с кольчатыми червями. На коже имеются железы, выделяющие слизь.

В обширном целоме лежат трубчатый кишечник, заканчивающийся анусом, парные выделительные органы — метанефридии и анальные мешки, усеянные ресничными воронками — нефростомами. Анальные мешки являются характерным признаком эхиурид; они выполняют выделительную и дыхательную функции. Кровеносная система развита слабо; кровь бесцветная, содержит амёбоциты. Целомическая жидкость содержит эритроциты и лейкоциты. У взрослых особей в ней присутствуют также половые клетки. Целомическая жидкость выполняет дыхательную, питательную и выделительную функции. Имеется брюшной нервный ствол, но нет ни ганглиев, ни специализированных органов чувств. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшного ствола без ганглиозных расширений.

РазмножениеПравить

Эхиуриды раздельнополы, оплодотворение обычно внешнее. Черви рода Bonellia обладают самым резко выраженным половым диморфизмом в царстве животных. Карликовые, сильно упрощённые по строению самцы паразитируют в выводных протоках выделительных органов самок, через которые выводятся наружу зрелые яйца; во время прохождения яйца по выводным протокам происходит оплодотворение. Из яйца выходит личинка — трохофора.

Образ жизниПравить

Эхиуриды — морские черви, зачастую обитающие на больших глубинах. Держатся защищённых мест; большинство зарывается в песок или ил, где живёт в U-образных норках. Населяют также расселины скал, пустые раковины, панцири морских ежей и др. убежища. Питаются, фильтруя детрит с помощью хоботка. Представители семейства Urechidae ловят бактерий и пищевые частицы при помощи секретируемой телом слизи. Слизь слагает сетчатую трубку, которая заполняет нору червя; эхиурида прогоняет сквозь неё воду, перистальтически сокращая тело. Затем слизистая трубка съедается. Было установлено, что размер пор в ней — 36—40 ангстрем, поскольку сеть пропускает молекулы яичного альбумина, но задерживает молекулы сывороточного глобулина.

КлассификацияПравить

Описано около 230 видов эхиурид, в России — 4 вида^[7]. Многие признаки объединяют их с аннелидами, в то время как особенности раннего развития эмбрионов сближают с моллюсками. Ископаемые остатки эхиурид немногочисленны; самый ранний образец относится к каменноугольному периоду. Однако U-образные норки, похожие на убежища современных эхиурид, известны уже с кембрия.

На апрель 2018 года в подклассе выделяют следующие таксоны до семейства включительно^[3]:

Отряд Echiuroidea
- Подотряд Bonelliida
  - Семейство Bonelliidae Lacaze-Duthiers, 1858
  - Семейство Ikedidae Bock, 1942
- Подотряд Echiurida
  - Семейство Echiuridae Quatrefages, 1847
  - Семейство Thalassematidae Forbes & Goodsir, 1841
  - Семейство Urechidae Monro, 1927
Роды incertae sedis

BonelliidaeПравить

Семейство Bonelliidae характеризуется ярко выраженным половым диморфизмом. Большинство видов зелёного цвета; окрашивающий их пигмент бонеллин химически близок к хлорофиллу. Он высоко токсичен для других организмов и, видимо, имеет защитное значение.

У рода бонеллий (Bonellia), особенно у зелёной бонеллии (Bonellia viridis), живущего в прибрежной части Средиземного моря и восточной Атлантики, самки в сотни раз крупнее самцов. У самок бонеллий тело цилиндрической формы (длиной до 7 см) и длинный раздвоенный на конце хобот, который может вытягиваться до 1 м. Личинки бонеллии не несут признаков определённого пола и могут развиться как в самцов, так и в самок. Личинки, осевшие на субстрат, как правило, превращаются в самок; личинки, осевшие на хоботки взрослых самок, закрепляются у них на коже или в хоботке и через несколько дней превращаются в самцов. Самец у бонеллии не более 1—3 мм длиной и живёт как паразит на или в теле самки, обычно в специальной камере в выводных протоках половой системы. Порой в них скапливается до 80 самцов, поэтому их длительное время принимали за паразитов. У самца бонеллии отсутствует хоботок и сквозной кишечник; питательные вещества он, вероятно, всасывает через кожу. Для выведения сперматозоидов служит семенной мешок, развивающийся из средней кишки, и ведущий из него наружу нефридий^[8].

См. такжеПравить

Urechis unicinctus

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² Эхиуриды / Чесунов А. В. // Шервуд — Яя. — М. : Большая российская энциклопедия, 2017. — С. 522—523. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 35). — ISBN 978-5-85270-373-6.
↑ ¹ ² Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 744. — 831 с. — 100 000 экз.
↑ ¹ ² Подкласс Echiura (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 22 мая 2018).
↑ Phylogeny of the Annelida and allies
↑ Torsten H Struck, Nancy Schult, Tiffany Kusen, Emily Hickman, Christoph Bleidorn, Damhnait McHugh and Kenneth M Halanych. Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura // BMC Evolutionary Biology. — 2007. — Vol. 7. — P. 57.
↑ Goto R., Okamoto T., Ishikawa H., Hamamura Y., Kato M. Molecular phylogeny of echiuran worms (Phylum: Annelida) reveals evolutionary pattern of feeding mode and sexual dimorphism // PLoS ONE. — 2013. — Vol. 8, № 2. — P. e56809. — doi:10.1371/journal.pone.0056809.
↑ zin.ru
↑ Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Под ред. проф. Ю. И. Полянского. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1981. — 606 с.

[BRE-1] ¹ ² Эхиуриды / Чесунов А. В. // Шервуд — Яя. — М. : Большая российская энциклопедия, 2017. — С. 522—523. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 35). — ISBN 978-5-85270-373-6.

[BES-2] ¹ ² Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 744. — 831 с. — 100 000 экз.

[WoRMS-3] ¹ ² Подкласс Echiura (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 22 мая 2018).

[4] Phylogeny of the Annelida and allies

[5] Torsten H Struck, Nancy Schult, Tiffany Kusen, Emily Hickman, Christoph Bleidorn, Damhnait McHugh and Kenneth M Halanych. Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura // BMC Evolutionary Biology. — 2007. — Vol. 7. — P. 57.

[6] Goto R., Okamoto T., Ishikawa H., Hamamura Y., Kato M. Molecular phylogeny of echiuran worms (Phylum: Annelida) reveals evolutionary pattern of feeding mode and sexual dimorphism // PLoS ONE. — 2013. — Vol. 8, № 2. — P. e56809. — doi:10.1371/journal.pone.0056809.

[7] zin.ru

[8] Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Под ред. проф. Ю. И. Полянского. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1981. — 606 с.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]