Эуротрохилюсы

Внешние изображения
<img onError="this.style.display='none'" alt="" src="//xn--b1aeclack5b4j.su/save/png/wikipedia/commons/c/c0/Images.png" decoding="async" width="16" height="16" data-file-width="16" data-file-height="16"> Внешние изображения
	Ископаемые остатки эуротрохилюсов
<img onError="this.style.display='none'" alt="" src="//xn--b1aeclack5b4j.su/save/png/wikipedia/commons/6/65/Image-silk.png" decoding="async" width="16" height="16" data-file-width="16" data-file-height="16">	Хорошо сохранившийся скелет эуротрохилюса из юго-восточной Франции

† Эуротрохилюсы
† Эуротрохилюсы
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Птицы Подкласс: Веерохвостые птицы Инфракласс: Новонёбные Клада: Neoaves Отряд: Стрижеобразные Подотряд: Колибри (Trochili) Семейство: Колибри Род: † Эуротрохилюсы
Международное научное название
	Eurotrochilus Mayr[de], 2004
FW	91335

Эуротрохилюсы^[1] (лат. Eurotrochilus) — род вымерших птиц из семейства колибри. Исследования 2013 года показали, что он принадлежит стем-группе семейства. Обладая длинным клювом и характерной формой крыла, эуротрохилюсы, по всей видимости, были первыми птицами, питающимися нектаром растений во время полёта, похожего на полёт современных колибри.

В род включают два вида, относящихся к раннему олигоцену. Eurotrochilus inexpectatus был описан в 2004 году, его экземпляры были обнаружены в Германии, а позднее во Франции. Eurotrochilus noniewiczi был описан в 2007 году в Карпатах.

ОбнаружениеПравить

В 2004 году немецкий палеонтолог Геральд Майр^[de] описал два скелета птиц из коллекции Государственного музея естествознания^[en] в Штутгарте^[2]. Ископаемые остатки были обнаружены в городе Фрауэнвайлер^[de] к югу от Вислоха в земле Баден-Вюртемберг, возраст находок составляет 34—30 млн лет. Родовое название описанного таксона, Eurotrochilus, было образовано от слова Euro (Европа) и названия типового рода семейства колибри Trochilus; видовое название, inexpectatus (с лат. — «неожиданный»), символизировало необычность находки^[2]. В 2007 и 2010 году Геральд Майр, один и вместе с Норбертом Микличем (Norbert Micklich), описал ещё двух ископаемых колибри на этом же участке. В данном слое были также обнаружены морские ископаемые птицы родов Diomedeoides^[en], Colymboides^[en], а также сухопутные ископаемые птицы — трёхпёрстки (Turnicidae), птиц-мышей (Coliiformes), трогоновых (Trogoniformes), дятлообразных (Piciformes), воробьинообразных (Passeriformes) и тоди (Todidae)^[3].

В 2007 году польские палеонтологи и орнитологи Збигнев^[de] и Зигмунд Боченски^[de] описали новый вид Eurotrochilus noniewiczi^[3] на основе фоссилий, найденных в отложениях восточнее Ясло на юго-востоке Польши. Вид был назван в честь коллекционера Эдварда Нониевицкого (Edward Noniewicza), у которого хранились остатки^[4].

В 2008 году французский палеонтолог Антуан Локхарт (Antoine Louchart) с другими учёными исследовал остатки ископаемых колибри из частной коллекции в Марселе. Сохранившие большую часть скелета и оперение остатки были обнаружены в коммуне Опедет на юго-востоке Франции, они относятся к раннему олигоцену. Некоторые найденные на этом участке фоссилии позволяют предположить, что в регионе был тропический климат. Размеры птиц, форма клюва и некоторые другие детали скелета позволили учёным предположить что он относится к эуротрохилюсам, а не к Jungornis tesselatus, другому известному предку колибри. Однако полное соответствие Eurotrochilus inexpectatus представляется сомнительным^[5].

ОписаниеПравить

Eurotrochilus inexpectatus — очень маленькие птицы, размерами с современных краснохвостых отшельников^[en] (Glaucis hirsutus) и меньше Jungornis tesselatus — предков колибри раннего олигоцена^[2]. Общая длина от кончика клюва до кончика хвоста у французского экземпляра составляет 92 мм^[5]. Клюв прямой, немного загибающийся вниз на конце, узкий, удлинённый, примерно в 2,5 раза длиннее черепа. Это самые ранние известные остатки с клювом, как у современных колибри^[2]^[5]. Крылья Eurotrochilus inexpectatus из Франции острые и относительно короткие, напоминают современных колибри. В сложенном состоянии их кончики достигают конца короткого хвоста. Хвост квадратной формы, как и у некоторых современных колибри^[5]. Лапы у птиц, как и у современных колибри, очень тонкие, с длинным задним пальцем. Проксимальные фаланги передних пальцев не так сильно сокращены, как у стрижей^[2].

Плечевой пояс и крыло ископаемых колибри схожи с современными^[1]. Головка плеча выпячена^[2]. Плечевая и локтевая кости плотные, сильно укороченные^[5]. Последняя пропорционально короче, чем у Jungornis. Малая пястная кость не выступает за пределы большой пястной кости. Структура проксимальной фаланги двух пальцев крыла не так сильно вытянута и отличается по форме от современных колибри. Дорсальная поверхность коракоида выпуклая, а боковая — уменьшенная, что отличает находку от большинства известных птиц, включая стрижей^[2]. Как у современных колибри и Jungornis, у представителей эуротрохилюсов в месте прикрепления Musculus pronator teres расположен отросток^[2]^[5]. Некоторые особенности скелета позволяют говорить о сходстве эуротрохилюсов с представителями стем-группы, Argornis и Jungornis, и об отличии представителей этого рода от современных колибри^[3]. Грудина большая, но пропорционально короче, чем у изученных современных колибри^[2].

Характеристики Eurotrochilus noniewiczi схожи с Eurotrochilus inexpectatus, однако их отличают другие пропорции скелета. Коракоид заметно расширяется около конца грудины и существенно меньше локтевой и плечевой кости^[4]. У Eurotrochilus noniewiczi отсутствует межпястный отросток, но так как пястно-запястные кости плохо сохранились, это может быть связано с качеством ископаемых остатков^[3].

ПоведениеПравить

Майр предположил, что птицы демонстрировали характерный для колибри «трепещущий» полёт. Основанием для таких выводов стала форма крепления плечевой кости, связанная с постоянным движением её в суставе во время полёта. Такая особенность присуща современным колибри и в меньшей степени выражена у Jungornis^[2]. Анализ оперения крыла подтверждает эту теорию^[5]. Вместе с тем, пропорции крыла эуротрохилюсов больше напоминают стрижиных, и полёт этих предков колибри мог немного отличаться от современных представителей семейства^[1].

Другим предположением Майра, основанным на форме клюва, стало питание предка колибри нектаром^[2]^[5]^[1]. В пользу этого факта говорит строение подъязычной кости, которое позволяет современным колибри далеко вытягивать свой язык^[5]. В Европе самыми древними современными птицами, питающимися нектаром, являются певчие птицы, известные с олигоцена. По всей видимости, им предшествовала коэволюция колибри и цветковых растений, которая восходит к раннему олигоцену. Некоторые растения, ранее опылявшиеся предками колибри, возможно, теперь опыляются нектарницевыми (Nectariniidae). Другие растения Старого Света — Canarina eminii^[en], Impatiens sakeriana^[en], представители рода агапетес (Agapetes) — приспособлены к опылению птицами, но растут в тех регионах, где нет птиц, питающихся нектаром^[2].

СистематикаПравить

Кладограмма стрижеобразных по Ksepka et al.^[6]

Aegotheles cristatus

Вымершая группа организмов † Eocypselus rowei

Вымершая группа организмов † Eocypselus vincenti

Hemiprocne mystacea

Вымершая группа организмов † Scaniacypselus wardi

Вымершая группа организмов † Scaniacypselus szarskii

Streptoprocne zonaris

Hirundapus caudacutus

Chaetura pelagica

Apus apus

Aerodramus vanikorensis

Вымершая группа организмов † Paragornis messebensis

Вымершая группа организмов † Argornis caucasicus

Вымершая группа организмов † Jungornis tesselatus

Вымершая группа организмов † Eurotrochilus inexpectatus

Amazilia tzcatl

Archilochus colubris

Хотя современные колибри, по всей видимости, возникли в Южной Америке, эволюция семейства не была ограничена Новым Светом. До обнаружения эуротрохилюсов ближайшим предком современных колибри из стем-группы считались Jungornis раннего олигоцена, найденные на Кавказе^[2].

Пропорции крыльев эуротрохилюсов (в частности, сильно укороченные и крепкие плечевые и локтевые кости) позволяют уверенно отнести остатки к стрижеобразным. При этом птицы заметно меньше существующих или вымерших стрижей. Клювы других представителей стем-группы колибри больше напоминают стрижей. Монофилия Eurotrochilus и краун-группы колибри основана на структуре плечевой кости, а отношение нового таксона к стем-группе — на отличиях в структуре проксимальной фаланги пальцев крыла, а также в форме клюва. Таким образом, предки колибри оставались в Европе по меньшей мере до раннего олигоцена^[2].

Комбинация квадратной формы хвоста и длинного прямого клюва Eurotrochilus inexpectatus встречается у многих типичных колибри, но не представлена среди колибри-отшельников. У современных колибри она характерна для чилийского огнешапочного колибри^[en] (Sephanoides sephaniodes), бурого колибри^[en] (Colibri delphinae) (общая длина этих птиц составляет 95—137 мм), Schistes geoffroyi^[en] (86—93 мм), белохохлой пафозии^[en] (Lophornis adorabilis), некоторых изумрудных колибри (Chlorostilbon sp.) (65—90 мм), для самок колибри-сильфов (Aglaiocercus) и самцов ушастых колибри (Heliothryx sp.). Колибри-якобин (Florisuga mellivora) имеет схожую комбинацию, но более крупные размеры (110—120 мм)^[5].

В род включают два вида^[3]:

Eurotrochilus inexpectatus Mayr, 2004
Eurotrochilus noniewiczi Z. M. Bocheński & Z. Bocheński, 2007

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² ³ ⁴ Зеленков Н. Европейские колибри (неопр.). Элементы.ру (23 ноября 2016). Дата обращения: 24 апреля 2019.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ Mayr G. Old World Fossil Record of Modern-Type Hummingbirds (англ.) // Science. — 2004. — Vol. 304. — P. 861—864. — doi:10.1126/science.1096856.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Mayr G., Micklich N. New specimens of the avian taxa Eurotrochilus (Trochilidae) and Palaeotodus (Todidae) from the early Oligocene of Germany (англ.) // Paläontologische Zeitschrift. — 2010. — Vol. 90, iss. 4. — P. 395—403. — doi:10.1007/s12549-010-0043-z.
↑ ¹ ² Bochenski Z., Bochenski Z. An Old World hummingbird from the Oligocene: a new fossil from Polish Carpathians (англ.) // Journal of Ornithology. — 2007. — Vol. 149, iss. 2. — P. 211—216. — doi:10.1007/s10336-007-0261-y.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ Louchart A., Tourment N., Carrier J., Roux T., Mourer-Chauviré C. Hummingbird with modern feathering: An exceptionally well-preserved Oligocene fossil from southern France (англ.) // Naturwissenschaften. — 2008. — Vol. 95. — P. 171—175. — doi:10.1007/s00114-007-0309-0.
↑ Ksepka D. T., Clarke J. A., Nesbitt S. J., Kulp F. B., Grande L. Fossil evidence of wing shape in a stem relative of swifts and hummingbirds (Aves, Pan-Apodiformes) (англ.) // Proceedings: Biological Sciences. — Royal Society, 2013. — Vol. 280, no. 1761. — P. 1—8. — doi:10.1098/rspb.2013.0580.

[zelenkov-1] ¹ ² ³ ⁴ Зеленков Н. Европейские колибри (неопр.). Элементы.ру (23 ноября 2016). Дата обращения: 24 апреля 2019.

[mayr-2004-2] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ Mayr G. Old World Fossil Record of Modern-Type Hummingbirds (англ.) // Science. — 2004. — Vol. 304. — P. 861—864. — doi:10.1126/science.1096856.

[mayr-2010-3] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Mayr G., Micklich N. New specimens of the avian taxa Eurotrochilus (Trochilidae) and Palaeotodus (Todidae) from the early Oligocene of Germany (англ.) // Paläontologische Zeitschrift. — 2010. — Vol. 90, iss. 4. — P. 395—403. — doi:10.1007/s12549-010-0043-z.

[bochenski-4] ¹ ² Bochenski Z., Bochenski Z. An Old World hummingbird from the Oligocene: a new fossil from Polish Carpathians (англ.) // Journal of Ornithology. — 2007. — Vol. 149, iss. 2. — P. 211—216. — doi:10.1007/s10336-007-0261-y.

[louchart-5] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ Louchart A., Tourment N., Carrier J., Roux T., Mourer-Chauviré C. Hummingbird with modern feathering: An exceptionally well-preserved Oligocene fossil from southern France (англ.) // Naturwissenschaften. — 2008. — Vol. 95. — P. 171—175. — doi:10.1007/s00114-007-0309-0.

[ksepka-6] Ksepka D. T., Clarke J. A., Nesbitt S. J., Kulp F. B., Grande L. Fossil evidence of wing shape in a stem relative of swifts and hummingbirds (Aves, Pan-Apodiformes) (англ.) // Proceedings: Biological Sciences. — Royal Society, 2013. — Vol. 280, no. 1761. — P. 1—8. — doi:10.1098/rspb.2013.0580.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]