Цитокинины

Цитокинины (греч. κύτταρο ячейки + греч. κίνηση движение) — класс гормонов растений 6-аминопуринового ряда, стимулирующих деление клеток (цитокинез). С этой способностью цитокининов связаны их основные функции в развитии растений — например, поддержание апикальной меристемы побега. Кроме того, к физиологическим функциям цитокининов относятся стимуляция транспорта питательных веществ в клетку, ингибирование роста боковых корней, замедление старения листьев^[1]. Молекулярная масса (~ 5-20 кДа).

Цитокинины вовлечены в рост растительных клеток и другие физиологические процессы. Эффект цитокининов впервые был открыт на табаке в 1955 году Фольком Скугом.^[2]

Кроме природных цитокининов — производных 6-аминопурина, представленных изопентинилом, зеатином и 6-бензиламинопурином, известны и синтетические приозводные фенилмочевины, стимулирующие цитокинез у растений — N,N'-дифенилмочевина и тидиазурон (N-фенил-N'-(1,2,3-тиадиазол-5-ил)мочевина). Цитокинины синтезируется в основном в корнях, а также в стеблях и листьях. Камбий и другие активно делящиеся ткани растений также являются местом синтеза цитокининов.^[3] Не показано, что цитокинины типа фенилмочевины естественно встречаются в тканях растений.^[4] Цитокинины участвуют в местной передаче сигнала, а также в передаче сигнала на расстоянии, причем последний механизм также используется для транспорта пуринов и нуклеозидов.^[5]

История открытияПравить

Открытие цитокининов связано с рядом экспериментов (Ф. Скуг), направленных на получение растительной культуры клеток. Сердцевинную паренхиму стеблей табака помещали на искусственные среды, содержащие минеральные вещества, сахар, витамины, аминокислоты, ИУК.
В среды начали добавлять ДНК из молок сельди. Сначала это не привело к успеху, но, благодаря ошибке при проведении автоклавирования (среда с ДНК перегрелась), паренхима начала активно делиться. Оказалось, что в перегретом препарате ДНК содержался фурфуриладенин (кинетин), который на фоне ауксина, вызывает деление клеток^[6]. Первый натуральный цитокинин — зеатин — был выделен в 1974 году^[1].

Механизм действияПравить

Цитокинины участвуют во многих физиологических процессах растений, регулируют деления клеток, морфогенез побега и корня, созревание хлоропластов, линейный рост клетки, образование добавочных почек и старение.^[7] Соотношение ауксинов к цитокининам является ключевым фактором деления клеток и дифференцировки тканей растения.

В то время, как эффект цитокининов на сосудистые растения является плейотропным, цитокинины вызывают изменения роста протонемы у мхов. Образование почек можно считать вариантом дифференцировки клеток и этот процесс является очень специфическим эффектом цитокининов.^[8]

БиосинтезПравить

Предшественниками биосинтеза цитокининов в растениях являются свободные АТФ и АДФ, а также тРНК. Первая стадия биосинтеза цитокининов — синтез изопентил-нуклеотидов из АТФ или АДФ и диметилаллилпирофосфата — катализируется ферментом изопентенилтрасферазой (IPT). Кроме IPT, у растений выявлены ферменты тРНК-IPT, использующие в качестве субстрата тРНК — они используются для синтеза цис-зеатина. В дальнейшем изопентенил-нуклеотиды могут превращаться в зеатин-нуклеотиды с помощью фитохром P450-монооксигеназ. Наконец, последней стадией является получение активных цитокининов из цитокининовых нуклеотидов путём дефосфорилирования и дерибозилирования — это реакция катализируется ферментом 5’монофосфат-фосфорибогидролазой, который кодируется геном LOG.^[1]

Фермент аденозинфосфатизопентилтрансфераза катализирует первую реакцию в биосинтезе изопреновых цитокининов, фермент использует АТР, ADP или AMP как субстрат и диметилаллилдифосфат или гидроксиметилбутенилдифосфат как донор пренильной группы.^[9] Данная реакция является лимитирующей в биосинтезе цитокининов, субстраты—доноры пренильных групп образуются в пентилэритрол-фосфатном биохимическом пути.^[9]

У растений и бактерий цитокинины также могут образовываться из продуктов распада тРНК.^[9]^[10] Транспортные РНК, с антикодоном, начинающимся с уридина и имеющие пренилированные аденозины рядом с антикодоном, освобождают при деградации аденозины как цитокинины.^[9] Пренилирование таких аденинов осуществляется тРНК-изопентилтрансферазой^[10]

Показано также, что ауксины регулируют биосинтез цитокининов.^[11]

По последним данным, разные этапы биосинтеза цитокининов осуществляются в разных тканях растения. Основным местом синтеза цитокининовых нуклеотидов является кончик корня, небольшое их количество синтезируется также в апексе побега, цветках и плодах. По ксилеме цитокининовые нуклеотиды доставляются в апекс побега, который является основным местом синтеза активных свободных цитокининов^[1].

Катаболизм и инактивация цитокининовПравить

Основные ферменты катаболизма цитокининов — цитокинин-оксидазы, которые локализованы в вакуолях и эндоплазматическом ретикуллуме (ЭР) и осуществляет расщепление цитокининов с образованием аденина. Субстратами цитокинин-оксидаз являются свободные цитокинины и их рибозиды. Помимо расщепления цитокинин-оксидазами возможна обратимая или необратимая инактивация цитокининов путём образования конъюгатов^[1].

Транспорт цитокининовПравить

Основной транспортной формой цитокининов является зеатин-рибозид (ксилемный транспорт). Кроме того, существует транспорт цитокининов по флоэме, благодаря которому свободные цитокинины и их конъюгаты могут перемещаться по растению в обоих направлениях.

Транспорт цитокининов между клетками растения осуществляют две группы белков:

пуринпермеазы (PUP), которые транспортируют в клетку свободные цитокинины, а также аденин.
равновесные транспортеры нуклеозидов (ENT), которые осуществляют транспорт в клетку цитокинин-рибозидов^[1].

Функции цитокининов в развитии растенийПравить

Функции цитокининов в развитии растений очень многообразны:

контроль пролиферации клеток;
координация роста и развития растений в зависимости от доступности минерального и органического питания;
поддержание апикальной меристемы побега и ингибирование развития корневой системы;
предотвращение старения листьев.

В контроле большинства онтогенетических процессов цитокинины являются антагонистами ауксинов и гиббереллинов^[1].

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ Лутова Л.А., Ежова Т.А., Додуева И.Е., Осипова М.А. Генетика развития растений. / С.Г. Инге-Вечтомов. — Санкт-Петербург, 2011. — С. 432. — ISBN 978-5-94869-104-6.
↑ J.J. Kieber (2002): Tribute to Folke Skoog: Recent advances in our understanding of cytokinin biology. Journal of Plant Growth Regulation 21, 1-2. [1] (недоступная ссылка)
↑ Chen, C. et al. 1985. Localization of Cytokinin Biosynthetic Sites in Pea Plants and Carrot Roots. Plant Physiology 78:510-513.
↑ Mok, DWS and Mok, MC. 2001. Cytokinin metabolism and action. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 52: 89-118
↑ Sakakibara, H. 2006. Cytokinins: Activity, Biosynthesis, and Translocation. Annual Review of Plant Biology 57: 431—449
↑ Физиология растений: учебник для студентов ВУЗов / под ред. И. П. Ермакова.
↑ Kieber JJ (2002 Cytokinins. In CR Somerville, EM Meyerowitz, eds, [www.aspb.org/publications/arabidopsis/ The Arabidopsis Book]. American Society of Plant Biologists, Rockville, MD, doi: 10.1199/tab.0009
↑ Eva L. Decker, Wolfgang Frank, Eric Sarnighausen, Ralf Reski (2006): Moss systems biology en route: Phytohormones in Physcomitrella development. Plant Biology 8, 397—406 [2] Архивная копия от 24 января 2008 на Wayback Machine
↑ ¹ ² ³ ⁴ Ildoo Hwang, Hitoshi Sakakibara (2006) Cytokinin biosynthesis and perception Physiologia Plantarum 126 (4), 528—538
↑ ¹ ² Kaori Miyawaki, Miho Matsumoto-Kitano, Tatsuo Kakimoto (2004) Expression of cytokinin biosynthetic isopentenyltransferase genes in Arabidopsis: tissue specificity and regulation by auxin, cytokinin, and nitrate The Plant Journal 37 (1), 128—138
↑ Nordström, A. 2004. Auxin regulation of cytokinin biosynthesis in Arabidopsis thaliana: A factor of potential importance for auxin-cytokinin-regulated development. PNAS 101:8039-8044

СсылкиПравить

[:0-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ Лутова Л.А., Ежова Т.А., Додуева И.Е., Осипова М.А. Генетика развития растений. / С.Г. Инге-Вечтомов. — Санкт-Петербург, 2011. — С. 432. — ISBN 978-5-94869-104-6.

[2] J.J. Kieber (2002): Tribute to Folke Skoog: Recent advances in our understanding of cytokinin biology. Journal of Plant Growth Regulation 21, 1-2. [1] (недоступная ссылка)

[3] Chen, C. et al. 1985. Localization of Cytokinin Biosynthetic Sites in Pea Plants and Carrot Roots. Plant Physiology 78:510-513.

[4] Mok, DWS and Mok, MC. 2001. Cytokinin metabolism and action. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 52: 89-118

[5] Sakakibara, H. 2006. Cytokinins: Activity, Biosynthesis, and Translocation. Annual Review of Plant Biology 57: 431—449

[6] Физиология растений: учебник для студентов ВУЗов / под ред. И. П. Ермакова.

[7] Kieber JJ (2002 Cytokinins. In CR Somerville, EM Meyerowitz, eds, [www.aspb.org/publications/arabidopsis/ The Arabidopsis Book]. American Society of Plant Biologists, Rockville, MD, doi: 10.1199/tab.0009

[8] Eva L. Decker, Wolfgang Frank, Eric Sarnighausen, Ralf Reski (2006): Moss systems biology en route: Phytohormones in Physcomitrella development. Plant Biology 8, 397—406 [2] Архивная копия от 24 января 2008 на Wayback Machine

[biosynthesis-9] ¹ ² ³ ⁴ Ildoo Hwang, Hitoshi Sakakibara (2006) Cytokinin biosynthesis and perception Physiologia Plantarum 126 (4), 528—538

[ipts-10] ¹ ² Kaori Miyawaki, Miho Matsumoto-Kitano, Tatsuo Kakimoto (2004) Expression of cytokinin biosynthetic isopentenyltransferase genes in Arabidopsis: tissue specificity and regulation by auxin, cytokinin, and nitrate The Plant Journal 37 (1), 128—138

[11] Nordström, A. 2004. Auxin regulation of cytokinin biosynthesis in Arabidopsis thaliana: A factor of potential importance for auxin-cytokinin-regulated development. PNAS 101:8039-8044

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]