Хрониозухии

Не следует путать с Хрониозухи.

Хрониозухии (лат. Chroniosuchia) — клада вымерших рептилиоморф, которой присваивают ранг отряда или подотряда. Жили во времена пермского и триасового периодов (273—227 млн лет назад). Эта клада считается довольно примитивной, даже близкой к ранним представителям отряда эмболомеров. Однако, хрониозухии оказались чрезвычайно успешной группой тетрапод, которая не только стала важнейшим элементом верхнепермской фауны, но и пережила вымирания на границе перми и триаса, даже смогли успешно конкурировать с диапсидными рептилиями среднем триасе.

† Хрониозухии
Axitectum
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Рептилиоморфы Отряд: † Хрониозухии
Международное научное название
Chroniosuchia Kuhn, 1970
Геохронология  273—227 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   139882

РаспространениеПравить

В отличие от своих темноспондильних конкурентов, например, архегозавров, данная клада не получила глобального распространения. В верхней перми хрониозухии хорошо известны в составе северодвинской фауны, а также в прилегающих регионах — от Башкирии до Белого моря. Одновременно они существовали в Китае. В триасе Chroniosuchia распространились в другие регионы Европы и Азии. Ареал и необычность данной клады рептилиморф могут быть признаками того, что она возникла в регионе, который, возможно, был отделён от Пангеи до верхней перми.

ОписаниеПравить

К сожалению, хрониозухии изучены очень слабо. Их тела были короткими, примерно с 25 туловищными позвонками, но их конечности и таз не описаны. Chroniosuchia были небольшими «крокодилами» пермского периода, длиной от метра с небольшим до 2,5 м. Они охотились на других амфибий и других наземных животных. Возможно, в их рацион входила и рыба. Они вели прибрежный образ жизни и сами становились жертвой больших наземных хищников, от которых не могли убежать. Их панцирь не мог как следует защитить их, особенно молодых особей.

ЧерепПравить

Если смотреть на форму черепа, то на первый взгляд он не сильно отличается от черепов других крокодилоподобных амфибий: относительно низкий череп, массивная нижняя челюсть, скульптурована поверхность костей черепа… Однако, при более внимательном взгляде окажется, что череп хрониозухий имеет большие отличия от амфибий. Во-первых, предглазничные окна в черепе были длиной в половину длины морды. Назначение этих окон не совсем понятно; есть мнение, что в них располагались органы солевого обмена. Во-вторых, можно отметить небольшое щелевидные окно в передней части черепа между ноздрями. В-третьих, важная особенность хрониозухий — значительный наклон боковых поверхностей черепа, то есть бокам морды и щёчной области. При такой конструкции черепа их глаза могли смотреть не столько вверх, сколько в стороны, предглазничные окна предназначались для облегчения черепа без потери прочности. (Кстати, если вырезать из черепа хрониозухии продольную плоскую часть между ноздрями, глазницами и крыша черепа, и составить остальные части, получится нечто похожее по форме и механикой на череп архозавров. Сходство ещё более усилится, если считать, что череп Chroniosuchia был кинетическим, то есть в нём более или менее подвижные соединения костей.) В-четвёртых, у хрониозухий крыша черепа была слабо соединена с костями щек.

ЗубыПравить

Хрониозухии были хищниками. Об этом говорят крупные зубы (клыки) на нижней челюсти и крупные зубы на нёбе. При этом массивная нижняя челюсть создавала и силу удара и давала место для прикрепления челюстных мышц.

ПозвоночникПравить

Ещё более интересен позвоночник хрониозухий. Во-первых, их позвонки напоминают позвонки эмболомеров, что совершенно не типично для верхепермских рептилиоморф, и межпозвонковые диски также были окостеневшие; а во-вторых, над каждым позвонком имеется костяная пластина, приросшая к спинному отростка позвонка. Эти пластины формировали костяной панцирь, защищавший со стороны спины. И хотя панцирь был (по крайней мере в некоторых родов) сплошным и полностью прикрывал спину, он был гибким, поскольку пластины панциря не срастались, а налегали друг на друга наподобие черепицы. Между прочим, форма пластин панциря — характерные особенности видов хрониозухий.

Образ жизниПравить

Хрониозухии скорее всего были прибрежными хищниками, охотились на наземную добычу, но нападали на неё, скорее всего, из воды. Мнение об их рыбоядности, пожалуй, неверно, ибо известно, что в Chroniosuchia отсутствуют признаки органов боковой линии, а это невыгодно рыбоядным животным. И конструкция черепа рассчитана на большие вертикальные нагрузки, но при этом не годится для движения из стороны в сторону в воде. И ещё одним подтверждением является наличие панциря, который годится для защиты от наземных хищников, атакующих сверху и не подходит для защит от водных хищников, которые будут атаковать снизу или сбоку.

КлассификацияПравить

По данным сайта Paleobiology Database, на январь 2018 года в отряд включают 2 вымерших семейства: быстровианиды и хрониозухиды, причём представители первого достигли расцвета нижнем триасе, второго — в конце перми.

Семейство Bystrowianidae Vjushkov, 1957 — Быстровианиды Род Jiyuanitectum Liu et al., 2014 Подсемейство Axitectinae Shishkin et al., 2014 Род Axitectum Shishkin & Novikov, 1992 Подсемейство Bystrowianinae Vjuschkov, 1957 Род Bystrowiana Vjuschkov, 1957 — Быстровианы Род Bystrowiella Witzmann et al., 2008 Род Synesuchus Novikov & Shishkin, 2000 Род Vyushkoviana Shishkin et al., 2014 Род Yumenerpeton Jiang et al., 2017 Подсемейство Dromotectinae Shishkin et al., 2014 Род Dromotectum Novikov & Shishkin, 2000

Семейство Chroniosuchidae Vjushkov, 1957 — Хрониозухиды Род Chroniosaurus Tverdokhlebova, 1972 Род Chroniosuchus Vjuschkov, 1957 — Хрониозухи Род Ingentidens Li & Cheng, 1999 Род Jarilinus Golubev, 1998 Род Madygenerpeton Schoch et al., 2010 Род Phratochronis Li & Cheng, 1999 Род Suchonica Golubev, 1999 Род Uralerpeton Golubev, 1998

ЛитератураПравить

• Голубев В. К. Узкопанцирные хрониозухии (Amphibia, Anthracosauromorpha) поздней перми Восточной Европы (англ.) // Палеонтологический журнал. — Наука, 1998. — Vol. 32, no. 3. — P. 278—287. (на русском)
• Голубев В. К. Ревизия позднепермских хрониозухид (Amphibia, Anthracosauromorpha) Восточной Европы (англ.) // Палеонтологический журнал. — Наука, 1998. — Vol. 32, no. 4. — P. 390—401.
• Golubev V. K. A New Narrow-Armored Chroniosuchian (Amphibia, Anthracosauromorpha) from the Upper Permian of Eastern Europe (англ.) // Paleontological Journal : journal. — Nauka, 1999. — Vol. 33, no. 2. — P. 166—173.
• Голубев В. К. Пермские и триасовые хрониозухии и биостратиграфия верхнетатарских отложений Восточной Европы по тетраподам (рус.) // Труды палеонтологического института. — М.: Наука, 2000. — № 276. — С. 1—172.
• Ивахненко М. Ф., Твердохлебова Г. И. Систематика, морфология и стратиграфическое значение верхнепермских хрониозухов востока Европейской части СССР (англ.). — Саратов: Издательство Саратовского Университета, 1980.
• Novikov I. V., Shishkin M. A. Paleozoic relics in the Triassic tetrapod communities: the last anthracosaurian amphibians. Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota (англ.) // Sixth Symposium on Mesozoic terrestrial ecosystems and biota : Short Papers. — Beijing: China Ocean Press, 1995.
• Novikov I. V., Shishkin M. A., Golubev V. K. Permian and Triassic anthracosaurs from Eastern Europe // In: M. J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin, E. N. Kurochkin (ed.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia, Cambridge, Cambridge University Press. — 2000. — С. 60—70.
• Tverdokhlebova G. I. Новый род батрахозавров из верхней перми Южного Приуралья // Палеонтологический журнал. — 1972. — № 1. — С. 95—103.
• Laurin M., Girondot M., Loth M.-M. The evolution of long bone microstructure and lifestyle in lissamphibians (англ.) // Paleobiology. — 2004. — Vol. 30, no. 4. — P. 589—613. — doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0589:TEOLBM>2.0.CO;2.
• Schoch R. R., Voigt S., Buchwitz M. A chroniosuchid from the Triassic of Kyrgyzstan and analysis of chroniosuchian relationships (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2010. — Vol. 160, no. 3. — P. 515—530. — doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00613.x.
• Tatarinov L. P. Seymouriamorphen aus der Fauna der UdSSR // In: O. Kuhn (ed.), Encyclopedia of Paleoherpetology, vol. 5B, Stuttgart (Gustav Fischer), 80 Seiten. — 1972.
• Вьюшков Б. П. Новые котлассиоморфы из татарских отложений Европейской части СССР. — Труды Палеонтологического института. — 1957. — Т. Т. 68 (Котилозавры и батрахозавры верхней перми СССР). — С. 89—107.
• Vjushkov B. P. New peculiar animals from strata of the Tatarian Series in the European part of the USSR // Doklady Akademiya Nauk SSSR. — 1957. — Т. 113. — С. 183—186.