Феофитин
Феофитин — химическое соединение, служащее одним из первых акцепторов электрона в цепи переноса электронов в реакционном центре (РЦ ) фотосистемы II (ФСII) у растений, и в реакционном центре (РЦ) пурпурных бактерий. Как в реакционном центре ФСII (первичный донор электронов Р680), так и бактерий (P870), возбуждённые электроны передаются от на феофитин, который затем передаёт их хинону (QA). В целом механизмы, функции и задачи молекулы феофитина аналогичны друг другу в обеих транспортных цепях.
Феофитин а | |
---|---|
Общие | |
Хим. формула | C55H74N4O5 |
Физические свойства | |
Молярная масса | 871,2 г/моль |
Классификация | |
Рег. номер CAS | 603-17-8 |
PubChem | 5459387 |
ChEBI | 8108 |
Безопасность | |
NFPA 704 | |
Приведены данные для стандартных условий (25 °C, 100 кПа), если не указано иное. |
Химическая структураПравить
Биохимически феофитин — это молекула хлорофилла с недостающим ионом Mg2+. Он может образовываться из хлорофилла, при обработке последнего слабой кислотой и представляет собой тёмно-голубоватый воскоподобный пигмент.[1] Вероятная этимология происходит от этого описания: pheo значит тёмный,[2] а phyto значит растительный.[3]
История открытияПравить
В 1977 году учёные Клеваник, Климов и Шувалов провели серию экспериментов, с целью доказать, что именно феофитин, а не пластохинон, служит первоначальным переносчиком электронов в фотосистеме II. Использовав несколько методов, включая электронный парамагнитный резонанс, они пришли к выводу, что феофитин способен к восстановлению и, следовательно, является переносчиком электронов между P680 и пластохиноном [4]. Это открытие было встречено шквалом протестов, поскольку многие считали феофитин продуктом распада хлорофилла. Тем не менее, дальнейшие проверки выявили и доказали, что феофитин действительно первый переносчик электронов в ФСII и далее передаёт их пластохинону [5]. В ходе исследований была получена следующая информация:
- Фото-восстановление феофитина наблюдалось в различных смесях, содержащих реакционные центры ФС II.
- Количество феофитина прямо пропорционально количеству реакционных центров ФС II.
- Фото-восстановление феофитина происходит при температурах на уровне около 100 Kельвинов, и наблюдается после восстановления пластохинона.
- Перенос электрона от Р680* на Фео происходит за время от 3 до 20 псек.
- Восстановленный Фео- передает свой электрон на пластохинон за 200 псек.
Все эти наблюдения характеризуют фото-преобразования компонентов реакционного центра.
Реакции в пурпурных бактерияхПравить
Бактериофеофитин (BPheo) — один из первых акцепторов электрона в реакционном центре (РЦ P870) пурпурных бактерий. Впервые его участие в работе РЦ было установлено в статье Шувалова и Климова в 1976 г. Участие ВРhео в этом процессе можно условно разбить на 5 основных стадий. Первая стадия это возбуждение димера бактериохлорофиллов (BChl)2 или специальной пары ВChl.
- (BChl)2 + 1 экситон→ (BChl)2* (возбуждение)
Вторая стадия включает передачу электрона от (BChl)2 бактериофеофитину, который становится отрицательно заряженным радикалом, а пара (BChl)2 — положительно заряженным радикалом, те. происходит разделение зарядов.
- (BChl)2* + BPheo → ·(BChl)2+ + ·BPheo- (разделение зарядов)
Третья стадия это быстрый перенос электронов на прочно связанный убихинон, QA, который отдаёт их второму, убихинону QB. Два электрона превращают QB, в дважды восстановленную форму (QBH2).
- 2BPheo- + 2H+ + QB → 2BPheo + QBH2 (восстановление хинона)
Четвертая и последняя стадия заключается в заполнении электронной «дырки» в специальной паре (BChl)2+ электронами гема цитохрома c. Таким образом, (BChl)2+ восстанавливается, и цикл замыкается, что позволяет происходить последующим реакциям, вновь начинающим цикл.
Функции феофитина в фотосистеме IIПравить
В фотосистеме II феофитин выполняет схожие функции: он снова является первым переносчиком электронов фотосистемы. После возбуждения P680 (P680*), происходит передача электрона феофитину, который превращается в отрицательно заряженный радикал. Отрицательно заряженный феофитин передаёт электроны двум молекулам пластохинонов. В конечном счёте, электроны поступают на цитохром b6f и покидают фотосистему II. Реакции, описанные разделом выше касательно пурпурных бактерий, могут дать общую картину фактического движение электронов через феофитин и фотосистему. Общая схема такова:
- Возбуждение
- Разделение заряда
- Восстановление пластохинона
- Восстановление субстрата (хлорофилла)
Связь с приготовлением продуктовПравить
В западной культуре ярко-зелёные овощи считаются более привлекательными, чем более тёмные овощи оливкового цвета. Наличие нежелательного цвета вызвано присутствием феофитина, который может образовываться при приготовлении в кислой среде или продолжительной готовке. Для сохранения яркости, необходимо использовать методы приготовления овощей, которые сведут к минимуму образование феофитина, например, приготовление пищи в открытой посуде обеспечит выход летучих кислот и сократит время приготовления, способствуя сохранению зелёного цвета.
ИсточникиПравить
- Klimov V. V. Discovery of pheophytin function in the photosynthetic energy conversion as the primary electron acceptor of Photosystem II (англ.) // Drugs (англ.) (рус. : journal. — Adis International, 2003. — Vol. 76, no. 1—3. — P. 247—253. — doi:10.1023/A:1024990408747. — PMID 16228584.
- McWilliams, Margaret. Illustrated Guide to Food Preparation (неопр.). — 4th. — Redondo Beach, CA: Plycon Press, 1982.
- Nelson, David L.; Cox, Michael M. Lehninger Principles of Biochemistry (неопр.). — 4th. — New York: W. H. Freeman (англ.) (рус., 2005.
- «Photosynthetic Molecules Section.» Library of 3-D Molecular Structures. 22 April 2007
- Xiong, Ling, and Richard Sayre. «The Identification of Potential Pheophytin Binding Sites in the Photosystem II Reaction Center of Chlamydomondas by Site-Directed Mutagenesis.» (2000). America Society of Plant Biologists. 22 Apr. 2007.
См. такжеПравить
ПримечанияПравить
- ↑ http://dictionary.reference.com/browse/pheophytin Архивная копия от 2 ноября 2012 на Wayback Machine Merriam-Webster Medical Dictionary definition of Pheophytin
- ↑ http://dictionary.reference.com/browse/pheo- Архивная копия от 2 ноября 2012 на Wayback Machine Definition of pheo in The American Heritage Stedman’s Medical Dictionary
- ↑ phyt Архивная копия от 25 декабря 2013 на Wayback Machine. CollinsDictionary.com. Collins English Dictionary — Complete & Unabridged 11th Edition. Retrieved October 19, 2012.
- ↑ Климов, Аллахвердиев, Клеваник, Шувалов
- ↑ Климов, Аллахвердиев, Шувалов