Плоидность

Пло́идность — число одинаковых наборов хромосом, находящихся в ядре клетки или в ядрах клеток многоклеточного организма.

Диплоидные клетки имеют две одинаковые копии каждой хромосомы

Иногда этот термин применяют и в отношении прокариотических клеток, лишённых ядра. Большинство прокариот гаплоидно, то есть имеет одну копию бактериальной хромосомы, однако встречаются диплоидные и полиплоидные бактерии.

Различают клетки гаплоидные (с одинарным набором непарных хромосом), диплоидные (с парными хромосомами), полипло́идные (их также называют три-, тетра-, гексаплоидными и т. д. в зависимости от того, сколько раз в ядре клетки повторяется гаплоидный набор) и анеуплоидные (когда удвоение или утрата — нуллисомия, моносомия, трисомия или тетрасомия — охватывает не весь геном, а лишь ограниченное число хромосом). Полиплоидию не следует путать с увеличением количества ядер в клетке и увеличением числа молекул ДНК в хромосоме (политенизацией хромосом).

ГаплоидыПравить

Гаплоиды — ядро, клетка, организм с одним набором хромосом, представляющим половину полного набора (n), свойственного исходной форме (виду) (2n)^[1]^[2].

Спонтанная гаплоидия — явление редкое, однако постоянно встречающееся у многих видов растений, в том числе и у древесных, например у сосны обыкновенной. Обычно частота гаплоидии не превышает 0,1%. Описаны миксоплоиды, содержащие как диплоидные, так и гаплоидные клетки. Предполагается, что гаплоидные клетки возникают в результате соматической конъюгации хромосом, сопровождаемой «выпадением» их репликации в отдельных клеточных циклах^[3].

В настоящее время гаплоиды найдены у большинства культурных растений.

Классификация гаплоидовПравить

Общепринятой классификации гаплоидов не существует. Различными исследователями выделяются следующие группы:

Моноплоиды — гаплоидные потомки диплоидных родителей.
Полигаплоиды — гаплоидные потомки полиплоидных родителей.
Эугаплоиды — растения с нормальным для данного генома числом хромосом.
Анеугаплоиды — растения с числом хромосом, отклоняющимся от нормального для данного генома.
Псевдогаплоиды — гаплоиды, произошедшие от автополиплоидов.
Матроклинные гаплоиды — растения, произошедшие от яйцеклетки с редуцированным числом хромосом, или из клеток зародышевого мешка выполняющих функции яйцеклетки. К этому типу относят подавляющее большинство гаплоидов.
Андрогенные гаплоиды — гаплоидные растения, развивающиеся из яйцеклетки или клеток зародышевого мешка, хромосомы которых замещены хромосомами спермия. Этот вид гаплоидии известен у небольшого числа видов.
Андроклинные гаплоиды — гаплоидные растения, произошедшие из клеток мужского гаметофита – пыльцевых зерен. Получение андроклинных гаплоидов возможно только экспериментальным путём.
Моноплоиды, или моногаплоиды — гаплоиды, имеющие один геном.
Полигаплоиды — гаплоиды несущие два или более одинаковых – в случае автополигаплоидов, либо различных – в случае аллополигаплоидов, генома^[4].

Чередование гаплоидной и диплоидной фаз в жизненном циклеПравить

В норме у большинства организмов, для которых известен половой процесс, в жизненном цикле происходит правильное чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Гаплоидные клетки образуются в результате мейотического деления диплоидных клеток, после чего у некоторых организмов (растения, водоросли, грибы) могут размножаться при помощи митотических делений с образованием гаплоидного многоклеточного тела или нескольких поколений гаплоидных клеток-потомков. Диплоидные клетки образуются из гаплоидных в результате полового процесса (слияния половых клеток, или гамет) с образованием зиготы, после чего могут размножаться при помощи митотических делений (у растений, водорослей и некоторых других протистов, животных) с образованием диплоидного многоклеточного тела или диплоидных клеток-потомков.

ПолиплоидияПравить

Образование автополиплоидов. В процессе неудачного мейоза диплоидной клетки образуются диплоидные гаметы, которые сливаются с образованием тетраплоидной зиготы

Полиплоиди́ей (др.-греч. πολύς — многочисленный, πλοῦς — зд. попытка и εἶδος — вид) называют кратное увеличение количества хромосом в клетке эукариот.

Полиплоидия гораздо чаще встречается среди растений, нежели среди животных. Среди раздельнополых животных описана у нематод, в частности аскарид, а также у ряда представителей земноводных^[5]. Так, для европейских съедобных лягушек P. esculentus, являющихся стабильным гемиклонально размножающимся межвидовым гибридом лягушек Р. ridibundus и Р. lessonae, типична триплоидия (3n = 36)^[6].

В растительном мире экологический успех во многих случаях обусловлен гибридизацией и появлением полиплоидных форм^[7]. В целом около 70% растений полиплоидны, при этом преобладает аллополиплоидия. У ряда видов описаны внутривидовые и даже внутрисортовые полиплоидные серии^[3].

Искусственно полиплоидия вызывается ядами, разрушающими веретено деления, такими как колхицин.

Различают автополиплоидию и аллополиплоидию.

А́втополиплоиди́я — наследственное изменение, кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. На основе искусственной автополиплоидии синтезированы новые формы и сорта ржи, гречихи, сахарной свёклы и других растений^[8].

А́ллополиплоиди́я — кратное увеличение количества хромосом у гибридных организмов. Возникает при межвидовой и межродовой гибридизации^[5].

МиксоплоидияПравить

Явление впервые описал в 1931 году Богумил Немец у лука голубого (Allium caeruleum)^[9]. В настоящее время это широко употребляемый термин, означающий наличие и сосуществование в одной ткани, помимо диплоидных, клеток других уровней плоидности, в частности полиплоидных. Для растений миксоплодия скорее правило, чем исключение^[3].

Нарушения плоидности у человекаПравить

У человека, как и у подавляющего большинства многоклеточных животных, большая часть клеток диплоидна. Гаплоидны только зрелые половые клетки, или гаметы. Нарушения плоидности (как анеуплоидия, так и более редкая полиплоидия) приводят к серьёзным болезненным изменениям. Примеры анеуплоидии у человека: синдром Дауна — трисомия по 21-й хромосоме (21-я хромосома представлена тремя копиями), синдром Клайнфельтера — избыточная X хромосома (XXY), синдром Шерешевского — Тёрнера — моносомия по одной из половых хромосом (X0). Описаны также трисомия по X хромосоме и случаи трисомии по некоторым другим аутосомам (помимо 21-й). Примеры полиплоидии редки, однако известны как абортивные триплоидные зародыши, так и триплоидные новорождённые (срок их жизни при этом не превышает нескольких дней) и диплоидно-триплоидные мозаики^[10].

ПримечанияПравить

↑ Самигуллина Н. С. Практикум по селекции и сортоведению плодовых и ягодных культур: Учебное издание. — Мичуринск: Мичуинский государственный аграрный университет, 2006. — 197 с.
↑ Ляпустина Е.В. Словарь терминов. Биотехнология растений. (неопр.) bio-x.ru/. Дата обращения: 13 ноября 2012. Архивировано 18 апреля 2013 года.
↑ ¹ ² ³ Кунах В. А. Геномная изменчивость соматических клеток растений // Биополимеры и клетка / Ссылка не работает 30.05.2020. — 1995. — Т. 11, № 6.
↑ Струнин Д.Е. Классификация гаплоидов (неопр.). bio-x.ru/. Дата обращения: 13 ноября 2012. Архивировано 18 апреля 2013 года.
↑ ¹ ² Полиплоидия // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
↑ Евгений Писанец. Амфибии Украины. — Киев, 2007. — С. 258—265.Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 4 марта 2012. Архивировано из оригинала 22 декабря 2012 года.
↑ Thompson J. D., Lumaret R. The evolutionary dynamics of polyploid plants : origins, establishment and persistence // Trends Ecol. Evol.. — 1992. — № 7. — С. 302-307.
↑ Автополиплоидия // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
↑ Němec B. Über Mixoploidie bei Allium coeruleum (нем.) // Bull. Int. Acad. Sci. Bohème. — 1931. — 16 Oktober (Bd. 1, Nr. 1). — S. 12.
↑ Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека. В 3-х т. Пер. с англ. — М. Мир, 1989.

ЛитератураПравить

Полиплоидия: Сборник статей / Пер. Д. В. Лебедева и др.; Под ред. и с предисл. чл.-кор. АН СССР П. А. Баранова и проф. Б. Л. Астаурова. — М.: Издательство иностранной литературы, 1956. — 400 с.
Астауров Б. Л. Партеногенез, андрогенез и полиплоидия / АН СССР, Ин-т биологии развития им. Н. К. Кольцова. — М.: Наука, 1977. — 344 с.

СсылкиПравить

Плоидность — статья из Большой советской энциклопедии.

[1] Самигуллина Н. С. Практикум по селекции и сортоведению плодовых и ягодных культур: Учебное издание. — Мичуринск: Мичуинский государственный аграрный университет, 2006. — 197 с.

[2] Ляпустина Е.В. Словарь терминов. Биотехнология растений. (неопр.) bio-x.ru/. Дата обращения: 13 ноября 2012. Архивировано 18 апреля 2013 года.

[Кунах-3] ¹ ² ³ Кунах В. А. Геномная изменчивость соматических клеток растений // Биополимеры и клетка / Ссылка не работает 30.05.2020. — 1995. — Т. 11, № 6.

[4] Струнин Д.Е. Классификация гаплоидов (неопр.). bio-x.ru/. Дата обращения: 13 ноября 2012. Архивировано 18 апреля 2013 года.

[bse_polyplo-5] ¹ ² Полиплоидия // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.

[6] Евгений Писанец. Амфибии Украины. — Киев, 2007. — С. 258—265.Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 4 марта 2012. Архивировано из оригинала 22 декабря 2012 года.

[7] Thompson J. D., Lumaret R. The evolutionary dynamics of polyploid plants : origins, establishment and persistence // Trends Ecol. Evol.. — 1992. — № 7. — С. 302-307.

[bse_autopolyplo-8] Автополиплоидия // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.

[9] Němec B. Über Mixoploidie bei Allium coeruleum (нем.) // Bull. Int. Acad. Sci. Bohème. — 1931. — 16 Oktober (Bd. 1, Nr. 1). — S. 12.

[10] Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека. В 3-х т. Пер. с англ. — М. Мир, 1989.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]