Танистрофеи

† Танистрофеи
† Танистрофеи
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии Клада: Archelosauria Инфракласс: Архозавроморфы Семейство: † Танистрофеиды Род: † Танистрофеи
Международное научное название
	Tanystropheus von Meyer, 1852
Синонимы
	по данным PBDB: Macroscelosaurus Münster, 1852; Tanystrophaeus, orth. var.; Tribelesodon Bassani[it], 1886;
Виды
	См. текст
Геохронология 247,2—208,5 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	4532608
FW	38196

Танистрофеи^[2]^[3] (лат. Tanystropheus, от др.-греч. τᾰνυ- +στροφεύς, длинный шарнир) — род вымерших пресмыкающихся из семейства Tanystropheidae клады архозавроморф, характеризующийся необыкновенно длинной шеей. Жил во времена триасового периода (247,2—208,5 млн лет назад^[1]).

ОписаниеПравить

Реконструкция скелета Tanystropheus longobardicus из Палеонтологического музея Цюриха (нем.) (рус.

Длина тела достигала 5 метров, из которых на шею приходилось до 3,5 метра. Голова была маленькой. У небольших особей (обычно их считают молодыми) в передней части пасти зубы были острыми и коническими, в задней — с тремя вершинами; дополнительные зубы имелись на нёбе. У крупных особей (их считают взрослыми животными) зубы на нёбе отсутствовали; остальные зубы были конической формы. Шею составляли 12—13^[4] удлинённых позвонков. Несмотря на длину, шея танистрофеев была недостаточно гибкой для того чтобы служить «удочкой». К тому же, она была слишком тяжёлой: вместе с головой она весила почти столько же, сколько всё остальное тело (в этом плане он несколько напоминал современных жирафов). Грудной отдел позвоночника содержал 13 двояковогнутых позвонков; крестцовый отдел состоял из двух позвонков; хвостовых позвонков было около 12^[5]. Хвост не был сплющенным с боков. Задние конечности были примерно в 1,7 раза длиннее передних. Кроме нёбных зубов и двояковогнутых позвонков, Tanystropheus обладал рядом других архаичных признаков: теменное отверстие, брюшные рёбра и др.^[3]

История исследованияПравить

В 1830-х годах в среднетриасовых отложениях Баварии немецкий палеонтолог Георг Граф цу Мюнстер^[de] обнаружил окаменелости стержнеобразых костей длиной более 30 сантиметров. Позже Герман фон Майер описал их как хвостовые позвонки ранее неизвестного динозавра, получившего название Tanystropheus conspicuus.

В 1886 году в Безано были найдены многочисленные кости крупного животного. Находка была изучена итальянским геологом и палеонтологом Франческо Бассани^[it]. Исследователь отметил наличие длинных костей, которые он посчитал костями фаланг, аналогичных фалангам птерозавров, удерживающих летательную перепонку. Находку он окрестил Tribelesodon longobardicus («Зуб с тремя остриями из Ломбардии») из-за трёхвершинных зубов.

Реконструкция Tribelesodon Ференца Нопчи в качестве летающей рептилии

В 1923 году венгерский палеонтолог Ференц Нопча, на основе исследований Бассани, создал реконструкцию животного.

Ископаемые остатки Tanystropheus longobardicus из Национального музея окаменелостей Безано^[it]

В сентябре 1929 года, немецкий палеонтолог Бернард Пейер^[de] обнаружил почти полный скелет в сланцевых породах горы Сан-Джорджо кантона Тичино. Эта находка помогла пролить свет на открытия Майера и Бассани. Tribelesodon оказался не летающей рептилией, а животным с ящерицевидным телом и необычайно длинной шеей: хвостовые позвонки экземпляра Майера и фаланги, описанные Бассани на самом деле были шейными позвонками.

В 1974 году немецкий палеонтолог Руперт Вилд^[de] опубликовал монографию об этой рептилии.

На рубеже 1970-х и 1980-х годов (и в 2000-х годах) Миланский музей естественной истории^[it] проводил комплексные раскопки на границе коммуны Безано (Италия) и кантона Тичино (Швейцария), в частности, для восстановления коллекций ископаемых триаса, которые были почти полностью разрушены во время бомбардировок союзников во время Второй мировой войны. В результате раскопок были обнаружены многочисленные остатки танистрофеев.

В 2005 году, при анализе одного из обнаруженных экземпляров с горы Сан-Джорджо (MCSN 4451), итальянский палеонтолог Сильвио Ренесто (итал. Silvio Renesto) обнаружил отпечатки мышц и кожи животного^[5].

Образ жизниПравить

Благодаря необычно длинной и довольно жёсткой шее, танистрофеев часто считают водными или полуводными рептилиями. Доказательством этой теории служит то, что окаменелости этого животного встречаются в отложениях, образовавшихся в полуводной среде, где редко встречаются окаменелые остатки наземных рептилий. Из-за наличия узкой и длинной морды и большого количества острых зубов, можно предположить, что Tanystropheus вёл хищнический образ жизни, охотясь на рыб и головоногих моллюсков. Это подтверждает тот факт, что в области желудков некоторых экспонатов обнаружены остатки рыбьей чешуи, а также, роговые челюсти и обломки раковин белемнитов. У небольших экземпляров (возможно, это молодые особи) имелись трёхвершинные зубы, что может указывать на насекомоядную диету^[6].

По другой версии, следы кожи и других мягких тканей, обнаруженные на образце MCSN 4451 из Швейцарии, указывают на то, что танистрофеи обитали на берегу водоёмов. Об этом свидетельствуют вкрапления карбонатов, появившиеся в результате разложения белков в стоячей воде. Особенно много таких вкраплений в основании хвоста, что предполагает наличие значительной мышечной массы в задней части тела. Кроме того, мощные задние лапы придавали дополнительный вес, что обеспечивало устойчивость животного при маневрировании шеей. Образец также даёт представление о строении кожи животного; танистрофеи были покрыты ромбовидными чешуйками, которые не перекрывали друг друга^[5].

Исследования же 2007 года доказывают обратное. Tanystropheus, вероятно, был отменным пловцом и бо́льшую часть жизни проводил в воде. Строение шейных позвонков указывает на то, что шея животного была малоподвижной в вертикальной плоскости. Танистрофеи могли охотиться на добычу, медленно плывя, вытянув вперёд шею. Однако, это предполагает, что хищник должен был быть довольно быстрым, чтобы схватить добычу. Но морфология шеи указывает на то, что она была довольно медлительной^[7].

КлассификацияПравить

Современная реконструкция Tanystropheus longobardicus

Представители рода известны из отложений Европы, Среднего Востока и Китая^[1]^[8].

Tanystropheus biharicus Jursak^[hu], 1975 — Румыния
Tanystropheus conspicuus Meyer, 1855typus — Германия, Франция
Tanystropheus hydroides Spiekman et. al., 2020 — итало-швейцарская граница^[9]
Tanystropheus fossai Wild, 1980 — Италия
Tanystropheus haasi Rieppel^[de], 2001 — Израиль
Tanystropheus longobardicus Bassani, 1886 — Италия, Китай
Tanystropheus meridensis Wild^[de], 1980 — Швейцария

Также к таксону относят следующие виды в статусе nomen dubium: Nothosaurus blezingeri Fraas, 1896, Tanystrophaeus posthumus Huene, 1908^[1].

В массовой культуреПравить

Танистрофей показан в научно-популярном сериале «Прогулки с морскими чудовищами» как сугубо морская рептилия. Создатели фильма изобразили его передвигающимся под водой необычным образом — он как бы идёт по дну, отталкиваясь задними лапами. Кроме того, он показан обладающим способностью к автотомии, хотя палеонтологические находки этого не подтверждают. К тому же, если он действительно обитал в водной среде, способность к автотомии принесла бы ему больше вреда, чем пользы: кровь, попадавшая в воду, не могла не привлекать акул, и танистрофей, отбросив хвост, чтобы избавиться от одного хищника, неминуемо должен был стать жертвой других.

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² ³ ⁴ Tanystropheus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 19 октября 2019).
↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 137. — 234 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 290). — 400 экз.
↑ ¹ ² Целлариус, 2003.
↑ O. Rieppel, D.-Y. Jiang, N. C. Fraser, W.-C. Hao, R. Motani, Y.-L. Sun, Z.-Y. Sun. Tanystropheus cf. T. longobardicus from the early Late Triassic of Guizhou Province, southwestern China. — Oklahoma City: University of Oklahoma (JVP), 2010. — Vol. 30(4). — P. 1082—1089. — doi:10.1080/02724634.2010.483548.
↑ ¹ ² ³ Renesto S. A new specimen of Tanystropheus (Reptilia Protorosauria) from the Middle Triassic of Switzerland and the ecology of the genus. — Milano: Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 2005. — Vol. 111(3). — P. 377—394. — ISBN 0035-6883. Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine
↑ R. Wild. Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen. XXIII. Tanystropheus longobardicus (Bassani) (Neue Ergebnisse). — Basel: Birkhäuser, 1973. — Vol. 95. — 162 p. — (Schweizerische paläontologische Abhandlungen).
↑ S. Nosotti. "Tanystropheus longobardicus" (Reptilia, Protorosauria): re-interpretations of the anatomy based on new specimens from the middle triassic of Besano (Lombardy, Northern Italy). — Milano: Società Italiana di Scienze Naturali e Museo Civico di Storia Naturale, 2007. — Vol. 35(3). — 88 p. — (Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano).
↑ C. Dal Sasso, G. Brillante. Dinosaurs of Italy. — Bloomington: Indiana University Press, 2004. — 221 p. — (Life of the past). — ISBN 0-253-34514-6.
↑ Stephan N. F. Spiekman, James M. Neenan, Nicholas C. Fraser, Vincent Fernandez, Olivier Rieppel. Aquatic Habits and Niche Partitioning in the Extraordinarily Long-Necked Triassic Reptile Tanystropheus (англ.) // Current Biology. — 2020. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2020.07.025.

ЛитератураПравить

Целлариус А. Ю. Динозавры. — 2-е изд. — М.: АСТ, 2003. — 397 с. — (Я познаю мир). — 5000 экз. — ISBN 5-17-015537-9.
Яковлева И., Яковлев В. По следам минувшего. — М.: Детская литература, 1983. — С. 172—173. — 319 с. — 75 000 экз.
Акимушкин И. Исчезнувший мир. — Молодая гвардия, 1981. — С. 71—72. — 192 с. — 100 000 экз.

[PBDB-1] ¹ ² ³ ⁴ Tanystropheus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 19 октября 2019).

[Tatarinov2006-2] Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 137. — 234 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 290). — 400 экз.

[_62eece192a197f0a-3] ¹ ² Целлариус, 2003.

[JVP;30-4-4] O. Rieppel, D.-Y. Jiang, N. C. Fraser, W.-C. Hao, R. Motani, Y.-L. Sun, Z.-Y. Sun. Tanystropheus cf. T. longobardicus from the early Late Triassic of Guizhou Province, southwestern China. — Oklahoma City: University of Oklahoma (JVP), 2010. — Vol. 30(4). — P. 1082—1089. — doi:10.1080/02724634.2010.483548.

[Renesto_2005-5] ¹ ² ³ Renesto S. A new specimen of Tanystropheus (Reptilia Protorosauria) from the Middle Triassic of Switzerland and the ecology of the genus. — Milano: Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 2005. — Vol. 111(3). — P. 377—394. — ISBN 0035-6883. Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine

[Wild_1973-6] R. Wild. Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen. XXIII. Tanystropheus longobardicus (Bassani) (Neue Ergebnisse). — Basel: Birkhäuser, 1973. — Vol. 95. — 162 p. — (Schweizerische paläontologische Abhandlungen).

[Nosotti_2007-7] S. Nosotti. "Tanystropheus longobardicus" (Reptilia, Protorosauria): re-interpretations of the anatomy based on new specimens from the middle triassic of Besano (Lombardy, Northern Italy). — Milano: Società Italiana di Scienze Naturali e Museo Civico di Storia Naturale, 2007. — Vol. 35(3). — 88 p. — (Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano).

[Dinosaurs_of_Italy-8] C. Dal Sasso, G. Brillante. Dinosaurs of Italy. — Bloomington: Indiana University Press, 2004. — 221 p. — (Life of the past). — ISBN 0-253-34514-6.

[9] Stephan N. F. Spiekman, James M. Neenan, Nicholas C. Fraser, Vincent Fernandez, Olivier Rieppel. Aquatic Habits and Niche Partitioning in the Extraordinarily Long-Necked Triassic Reptile Tanystropheus (англ.) // Current Biology. — 2020. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2020.07.025.

[2]

[3]

[1]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]