Дигенетические сосальщики

Дигенетические сосальщики
Дигенетические сосальщики
	; Марита Paragonimus westermanii
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Тип: Плоские черви Подтип: Rhabditophora Надкласс: Neodermata Класс: Трематоды Подкласс: Дигенетические сосальщики
Международное научное название
	Digenea Carus, 1863
Отряды
	Diplostomida[en]; Plagiorchiida;
ITIS	55189
NCBI	6179
EOL	46487208

Дигенетические сосальщики^[2] (лат. Digenea) — подкласс паразитических плоских червей из класса трематод (Trematoda)^[1]. Их жизненный цикл, за редкими исключениями, протекает в нескольких хозяевах и сопровождается закономерным чередованием не менее трёх поколений. Описано около 7200 видов. Некоторые трематоды (около 40 видов) — паразиты человека, вызывающие опасные заболевания — трематодозы, например, шистосомоз и описторхоз. К трематодам относятся печёночная двуустка (Fasciola hepatica), кошачья двуустка (Opisthorchis felineus), шистосомы (Schistosoma), Leucochloridium paradoxum.

Схема классического жизненного цикла дигенетических сосальщиков на примере печёночной двуустки

Раньше, особенно в русскоязычной научной традиции, название трематоды (Trematoda) использовалось как синоним дигенетических сосальщиков^[3]. В современной гельминтологии этим термином называют класс плоских червей, объединяющий подклассы аспидогастрей (Aspidogastrea) и дигенетических сосальщиков (Digenea)^[4].

ОписаниеПравить

К подклассу дигенетических сосальщиков относятся самые мелкие представители плоских червей, взрослая особь мелких видов может достигать 0,2 мм, крупных видов — 6 см^[5].

Строение мирацидия: 1 — хоботок; 2 — апикальная железа; 3 — латеральные железы; 4 — глазки; 5 — мозговой ганглий; 6 — протонефридий; 7 — эпителиальная пластинка; 8 — зародышевые клетки

Жизненный циклПравить

Дигенетические сосальщики обладают сложным жизненным циклом с гетерогонией: закономерным чередованием амфимиктной (обычно гермафродитной) и партеногенетических стадий. Всех представителей класса характеризует наличие стадий, паразитирующих в беспозвоночных (обычно в брюхоногих моллюсках). У большинства видов в жизненном цикле также присутствует, по меньшей мере, ещё один хозяин — позвоночное.

Церкария трематоды Fascioloides magna

Партеногенетические поколенияПравить

Из яйца выходит особь первого партеногенетического поколения — мирацидий, который способен плавать с помощью биения ресничек. Для дальнейшего развития мирацидий должен заразить следующего хозяина, в котором будут паразитировать все партеногенетические стадии. В роли этого хозяина практически у всех дигенетических сосальщиков выступают брюхоногие моллюски. Лишь некоторые группы в качестве хозяина используют двустворчатых моллюсков (например, из семейства Bucephalidae) или многощетинковых червей (из семейства Aporocotylidae). Эту стадию характеризует высокая специфичность к хозяину: как правило, мирацидии заражают и развиваются в моллюсках лишь одного вида (или нескольких близкородственных видах).

Выход мирацидия из яйца у разных видов происходит либо после заглатывания яйца хозяином (пассивное заражение), либо во внешней среде (активное заражение; подразумевает поиск хозяина). Последний вариант может реализоваться только у тех видов, яйца которых для развития должны попасть в воду. В то же время, заражение даже водных моллюсков некоторыми видами трематод осуществляется пассивно.

При обнаружении хозяина мирацидий проникает через покровы и претерпевает метаморфоз, обычно сводящийся к сбрасыванию ресничных покровов и формированию нового эпителия — тегумента. У небольшого числа видов превращение носит более кардинальный характер, и их мирацидии теряют почти все органы, а следующие стадии развиваются из небольшого числа клеток. Претерпевший метаморфоз мирацидий называют материнской спороцистой. В материнской спороцисте из партеногенетических яйцеклеток развивается следующее поколение — дочерние партениты, в зависимости от строения называемые редиями или дочерними спороцистами. Дочерние партениты в размножения отрождают либо следующие поколения дочерних партенит такого же строения, либо церкарий — личинок амфимиктного поколения.

Дочерние партениты некоторых трематод могут обитать в моллюске в течение нескольких лет, не приводя к его гибели, подавляя, однако, его репродуктивную активность. Паразитизм других видов, характеризующихся массовым выходом церкарий, закономерно приводит к гибели хозяина.

Амфимиктное поколениеПравить

Поведение вышедшей из хозяина церкарии (расселительной личинки) специфично для разных видов. Выделяют три основных стратегии:

прямое заражение окончательного хозяина через наружные покровы или при случайном заглатывании;
проникновение и инцистирование в промежуточном хозяине (стадия метацеркарии), при этом промежуточный хозяин служит пищей для окончательного хозяина или следующего промежуточного хозяина (встраивание в трофическую цепь);
инцистирование во внешней среде на неживых предметах, водных растениях или раковинах моллюсков (стадия адолескарии) с последующим пассивным заражением окончательного хозяина.

Существуют дигенетические сосальщики (например, лейкохлоридий парадоксальный), церкарии которых не выходят из тела хозяина, а заражают следующего хозяина при поедании им предыдущего.

За исключением единичных случаев, окончательный хозяин, в котором развиваются половозрелые особи амфимиктного поколения (мариты), — позвоночное. В организме хозяина они могут локализоваться в кишечнике, паренхиме и протоках печени, жёлчном пузыре, органах выделительной системы, дыхательных путях, кровеносном русле или даже под веком. Образующиеся после скрещивания марит яйца выводятся во внешнюю среду с калом или мочой хозяина.

Гипотеза о социальной организацииПравить

В 2010 году американские исследователи показали, что партениты одного из видов рода Himasthla, паразитирующие в улитках Cerithidea californica, чётко разделяются на две группы, характеризующиеся различными размерами, строением и поведением. Более крупные редии ведут малоподвижный образ жизни и способны к размножению, более многочисленные мелкие редии, названные первооткрывателями «солдатами», не размножаются и активно атакуют как плоских червей других видов, так и неродственных им представителей того же вида^[6].

Однако, данная концепция подвергается критике со стороны многих специалистов по гельминтам. В качестве основных аргументов, демонстрирующих несостоятельность вывода о наличии у редий разделения на настоящие касты, можно привести следующие наблюдения:

Между размерами тела особей из разных «каст» нет выраженного пробела, и они значительно перекрываются^[7].
У «редий-солдат» также присутствует зародышевый материал и потенциал к размножению^[8].

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² Подкласс Digenea (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 30 октября 2018).
↑ Дигенетические сосальщики // Дебитор — Евкалипт. — М. : Советская энциклопедия, 1972. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 8).
↑ Трематоды / Чесунов А. В. // Телевизионная башня — Улан-Батор. — М. : Большая российская энциклопедия, 2016. — С. 364—365. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 32). — ISBN 978-5-85270-369-9.
↑ Класс Trematoda (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 30 октября 2018).
↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 454.
↑ Hechinger R. F., Wood A. C., Kuris A. M. Social organization in a flatworm: trematode parasites form soldier and reproductive castes (англ.) // Proceedings of the Royal Society B. — 2011. — Vol. 278. — P. 656—665. — doi:10.1098/rspb.2010.1753.
↑ Николаев К. Е. Особенности реализации жизненных циклов трематод семейств Echinostomatidae и Renicolidae в литоральных экосистемах Кандалакшского залива Белого моря : Дис. канд. биол. наук. — СПб. : Зоологический институт РАН, 2012. — 300 с.
↑ Zikmundová, Jana. Is there a soldier cast in freshwater echinostome trematodes? : [англ.] : Бакалаврская диссертация / Dr. Aneta Kostadinova, Ph.D.. — Czech Republic, České Budějovice : Faculty of Science, University of South Bohemia in České Budějovice, 2011. — 36 с.

ЛитератураПравить

Белопольская М. М. Трематоды семейства Microphallidae Travassos, 1920 // Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Том 21. — М.: Издательство АН СССР, 1963. — С. 260—299. — 504 с. — 1500 экз.
Гинецинская Т. А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция / АН СССР. — Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1968. — 412, [10] с.
Галактионов К. В., Добровольский А. А. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод / Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, Кол. науч. центр РАН, Мурм. мор.-биол. ин-т. — СПб.: Наука, 1998. — 404, [16] с. — ISBN 5-02-026089-4. [1] (недоступная ссылка)
Морозова Д. А. Трематоды рыб озера Тана : Эфиопия : диссертация … кандидата биологических наук : 03.02.11 / Морозова Дарья Андреевна; (Место защиты: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН). — Борок, 2011. — 176 с. [2].
Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — С. 449—460.
Ястребов М. В., Ястребова И. В. Мышечная система трематод (строение и возможные пути эволюции). — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. — 344 с. — ISBN 978-5-87317-971-8.

[WoRMS_scl-1] ¹ ² Подкласс Digenea (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 30 октября 2018).

[BSE3-2] Дигенетические сосальщики // Дебитор — Евкалипт. — М. : Советская энциклопедия, 1972. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 8).

[BRE-3] Трематоды / Чесунов А. В. // Телевизионная башня — Улан-Батор. — М. : Большая российская энциклопедия, 2016. — С. 364—365. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 32). — ISBN 978-5-85270-369-9.

[WoRMS_cl-4] Класс Trematoda (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 30 октября 2018).

[_a7ae07c38818154e-5] Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 454.

[hechinger-6] Hechinger R. F., Wood A. C., Kuris A. M. Social organization in a flatworm: trematode parasites form soldier and reproductive castes (англ.) // Proceedings of the Royal Society B. — 2011. — Vol. 278. — P. 656—665. — doi:10.1098/rspb.2010.1753.

[7] Николаев К. Е. Особенности реализации жизненных циклов трематод семейств Echinostomatidae и Renicolidae в литоральных экосистемах Кандалакшского залива Белого моря : Дис. канд. биол. наук. — СПб. : Зоологический институт РАН, 2012. — 300 с.

[8] Zikmundová, Jana. Is there a soldier cast in freshwater echinostome trematodes? : [англ.] : Бакалаврская диссертация / Dr. Aneta Kostadinova, Ph.D.. — Czech Republic, České Budějovice : Faculty of Science, University of South Bohemia in České Budějovice, 2011. — 36 с.

[2]

[1]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]