Систематика перепончатокрылых
Систематика перепончатокрылых насекомых (отряд Hymenoptera). Один из крупнейших отрядов насекомых включает более 155 тыс. видов из 9100 родов. Их объединяют в 2 подотряда, 28 надсемейств, более 100 семейств (89 рецентных и 37 вымерших)[1] (по другим данным, с учётом ещё неописанных таксонов — около 400 000 видов). В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триаса[2].
ИсторияПравить
В 10-м издании «Системы природы» (1758 год) шведского натуралиста Карла Линнея насекомые с перепончатыми крыльями, включая пчёл, ос и муравьёв, были впервые объединены под названием Hymenoptera. В его системе было 8 родов[3]:
- Cynips (Орехотворки)
- Tenthredo (Пилильщики)
- Ichneumon (Наездники)
- Sphex (Роющие осы)
- Vespa (Шершни и настоящие осы)
- Apis (Пчёлы)
- Formica (Муравьи)
- Mutilla (Осы-немки)
Традиционно перепончатокрылых делили согласно биологическому принципу на три подотряда: Symphyta (растительноядные, сидячебрюхие), Parasitica (паразитические наездники и яйцееды) и Aculeata (жалящие). Однако, последние две группы, объединяются в Apocrita (стебельчатобрюхие) из-за невозможности провести морфологическую границу между жалом и яйцекладом Parasitica[1].
В 1980-х годах с учётом ископаемых форм были выделены инфраотряды (Расницын, 1980, 1988): сидячебрюхие Xyelomorpha, Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; стебельчатобрюхие Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (все жалящие Aculeata)[1][4].
- Xyelomorpha (Xyeloidea)
- Tenthredinomorpha (Tenthredinoidea, †Xyelotomidae)
- Siricomorpha (Anaxyeloidea, Cephoidea, †Sepulcidae, Pamphilioidea, †Xyelydidae, Siricoidea, †Protosiricidae, Xiphydrioidea)
- Orussomorpha (Orussoidea, †Karatavitidae, †Sinoryssidae)
- Evaniomorpha (Evanioidea, †Andreneliidae, †Praeaulacidae)
- Ichneumonomorpha (Ichneumonoidea, †Praeichneumonidae)
- Ceraphronomorpha (Ceraphronoidea, †Radiophronidae, †Stigmaphronidae, Megalyroidea, Trigonaloidea, †Maimetshidae)
- Proctotrupomorpha (Chalcidoidea, Cynipoidea, Diaprioidea, Mymarommatoidea, Platygastroidea, Proctotrupoidea, Serphitoidea)
- Stephanomorpha (Stephanoidea)
- Vespomorpha (Aculeata, муравьи, пчёлы, осы)
В 2012 году в результате филогенетического анализа морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых показано (Sharkey et al., 2012), что Apocrita монофилетичная группа, сестринская с Orussoidea, а вместе они находятся внутри клады Siricoidea + [ Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]. Aculeata сестринская группа к монофилетичному надсемейству Evanioidea; Ichneumonoidea сестринская группа к монофилетичному инфраотряду Proctotrupomorpha (=Platygastroidea+Cynipoidea+Proctotrupoidea s.str. + Diaprioidea + Mymarommatoidea + Chalcidoidea); Platygastroidea сестринская группа к Cynipoidea, а вместе они сестринская группа к остальным Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. признаны монофилетичными; Mymarommatoidea сестринская группа к Chalcidoidea; клада Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea также монофилетична. Ceraphronoidea сестринская группа к Megalyroidea, которые вместе формируют сестринскую группу к [ Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилетической группы Vespoidea все остальные надсемейства внутри Aculeata признаны монофилетичными. Диаприиды подсемейства Ismarinae признаны в статусе семейства Ismaridae [5].
Число видовПравить
Предполагаемое число современных видов перепончатокрылых оценивается примерно в 300 000 или 400 000 таксонов. В настоящее время описано более 155 тыс. видов из 9100 родов. Их объединяют в 2 подотряда, 28 надсемейств, более 100 семейств (89 рецентных и 37 вымерших)[1]. В Палеарктике ожидается 50—60 тыс. видов, в России — более 15 тыс. видов из более чем 1500 родов и 78 семейств[6].
Большая часть видов (90 %) относится к подотряду Apocrita (более 100 000), а меньшая (около 10 %) к подотряду Symphyta (8200 видов). Крупнейшие по числу описанных видов надсемейства: Ichneumonoidea (более 30 000 видов)[7], Apoidea (около 30 000 видов, вкл. 10 тыс. Sphecoidea), Chalcidoidea (более 20 000 видов)[8], Vespoidea (около 20 000 видов)[9], Formicoidea (более 14 000 видов).
Крупнейшие семейства: Ichneumonidae (более 20 000 видов)[10], Formicidae (более 14 000 видов), Braconidae (более 11 000 видов)[11], Crabronidae (около 7 000 видов)[12], Apidae (около 5 000 видов)[13], Tenthredinidae (около 5 000 видов)[14], Pompilidae (около 4900 видов)[1], Vespidae (около 4500 видов)[15], Mutillidae (около 4300 видов)[1], Eulophidae (более 4200 видов)[16]. Крупнейшие роды включают по 1000 и более видов: пчёлы Lasioglossum (1750 видов), Megachile (1560), Andrena (1500), муравьи Camponotus (1500), осы Cerceris (1000)[17].
SymphytaПравить
Более 8200 видов, около 700 родов, в 14 современных и нескольких ископаемых семействах, 6 надсемейств[1]. Вымершие семейства †Sinoryssidae (1 вид) и †Xyelydidae имеют неясное систематическое положение. Иногда Xyelidae включают в надсем. Pamphilioidea, а к надсем. Siricoidea относят Orussidae. С др. стороны, Расницын (Rasnitsyn, 2002) переносит сем. Orussidae в подотряд Apocrita, а сем. Diprionidae рассматривает в составе Tenthredinidae. Семейства †Ephialtitidae и †Karatavitidae, ранее включаемые в состав подотряда Symphyta, теперь относят к подотряду Apocrita[18]. Филогенетический анализ морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых показал (Sharkey et al., 2012), что Xyeloidea монофилетичны, Cephoidea сестринская группа к кладе Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]; Anaxyelidae относятся к Siricoidea, и вместе они сестринская группа к кладе Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita); Orussoidea сестринская группа к Apocrita[5].
- Tenthredinoidea — более 7000 видов
- Argidae
- Blasticotomidae
- Cimbicidae
- Diprionidae — Хвойные пилильщики
- †Electrotomidae — 1 вид
- Pergidae
- Tenthredinidae — Пилильщики настоящие (более 5500 видов)
- †Xyelotomidae
- Pamphilioidea (Megalodontoidea)
- Megalodontesidae — 1 род и около 40 видов (Megalodontes)
- Pamphiliidae — Паутинные пилильщики (более 300 видов)
- †Xyelydidae
- Cephoidea
- Cephidae — Хлебные, или злаковые пилильщики
- †Sepulcidae
- Siricoidea
- Anaxyelidae
- †Beipiaosiricidae
- †Daohugoidae
- †Gigasiricidae
- Praesiricidae
- †Protosiricidae — 1 вид
- †Pseudosiricidae
- †Sinosiricidae
- Siricidae — Рогохвосты
- Orussoidea
- Orussidae — более 85 видов
- †Sinoryssidae
- †Paroryssidae
ApocritaПравить
Более 100 тыс. видов, 76 современных и около 20 ископаемых семейств, 20 надсемейств[1]. Изменения в систематику перепончатокрылых были внесены в 2008 году (Pilgrim et al., 2008)[19], когда надсемейство Vespoidea было признано парафилетичным и поэтому инфраотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea (парафилетическая группа Ampulicidae — †Angarosphecidae — Crabronidae — Heterogynaidae — Sphecidae — incertae sedis и клада Anthophila: Andrenidae — Apidae — Colletidae — Halictidae — Megachilidae — Melittidae — †Paleomelittidae), Chrysidoidea (Bethylidae — Chrysididae — Dryinidae — Embolemidae — Plumariidae — Sclerogibbidae — Scolebythidae), Formicoidea, Pompiloidea (Mutillidae — Myrmosidae — Pompilidae — Sapygidae), Scolioidea (Bradynobaenidae — Scoliidae), Tiphioidea (Sierolomorphidae — Tiphiidae), Thynnoidea (Chyphotidae — Thynnidae) и Vespoidea (Rhopalosomatidae — Vespidae). При этом состав некоторых семейств изменился: Bradynobaenidae (Apterogyninae+Bradynobaeninae), Chyphotidae (Chyphotinae+Typhoctinae), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae)[19].
- Agaonidae
- Ampulicidae
- Andrenidae
- Apidae — Пчёлы настоящие, включая Anthophoridae (Nomadinae и Xylocopinae) и Ctenoplectridae
- Aphelinidae
- Armaniidae
- Aulacidae
- Austrocynipidae
- Austroniidae
- Bethylidae
- Braconidae — Бракониды, включая Aphidiinae
- Bradynobaenidae
- Ceraphronidae
- Chalcididae
- Chrysididae — Осы-блестянки
- Colletidae
- Crabronidae — Песочные осы
- Cynipidae — Орехотворки
- Dasypodaidae
- Diapriidae
- Dryinidae
- Embolemidae
- Eucharitidae
- Eulophidae
- Eupelmidae
- Eurytomidae
- Evaniidae
- Figitidae
- Formicidae — Муравьи
- Gasteruptiidae
- Halictidae
- Heloridae
- Heterogynaidae
- Ibaliidae
- Ichneumonidae — Ихневмониды, наездники
- Jurapriidae
- Leucospidae
- Liopteridae
- Maamingidae
- Maimetshidae
- Megachilidae
- Megalyridae
- Meganomiidae
- Megaspilidae
- Melittidae
- Mesoserphidae
- Monomachidae
- Mutillidae — Осы-немки
- Mymaridae
- Ormyridae
- Pelecinidae
- Peradeniidae
- Perilampidae
- Platygastridae
- Plumariidae
- Pompilidae — Дорожные осы. Синоним: Psammocharidae
- Proctorenyxidae
- Proctotrupidae
- Pteromalidae
- Rhopalosomatidae
- Roproniidae
- Rotoitidae
- Sapygidae
- Scelionidae
- Sclerogibbidae
- Scolebythidae
- Scoliidae
- Sierolomorphidae
- Signiphoridae
- Sphecidae — Роющие осы
- Stenotritidae
- Stephanidae
- Stigmaphronidae
- Tanaostigmatidae
- Tetracampidae
- Tiphiidae
- Torymidae
- Trichogrammatidae
- Trigonalidae
- Vanhorniidae
- Vespidae — Осы настоящие (Складчатокрылые осы, бумажные осы), включая Eumeninae, Masarinae, Polistinae
ProctotrupomorphaПравить
В 2020 году в ходе ревизии инфраотряда Proctotrupomorpha была проведена реклассификация некоторых паразитических надсемейств[20].
- клада Bipetiolarida Engel, 2005
- Serphitoidea Brues, 1937
- Serphitidae Brues, 1937 и Archaeoserphitidae Engel, 2016
- Mymarommatoidea Debauche, 1948
- Mymarommatidae Debauche, 1948, Gallorommatidae Gibson et al., 2007, Alavarommatidae Ortega-Blanco et al., 2011, Dipterommatidae Rasnitsyn et al., 2019[21]
- Serphitoidea Brues, 1937
- Chalcidoidea Spinola, 1811
- 23 семейства и плюс вымершее †Diversinitidae (Haas et al., 2018)[22]
- Diaprioidea Haliday, 1833
- Diapriidae Haliday, 1833, Ismaridae Thomson, 1858, Spathiopterigidae Engel & Ortega-Blanco, 2013[23] (исключены Monomachidae Szepligeti, 1889 и Maamingidae Early et al., 2001)[24]
- Platygastroidea Haliday, 1833
- Platygastridae Haliday, 1833, Scelionidae Haliday, 1839, Nixoniidae Masner, 1976, †Proterosceliopsidae Talamas et al., 2019[25]
- Proctotrupoidea
- Mesoserphidae, Pelecinidae, Proctotrupidae (включая Vanhorniidae), Roproniidae (включая Proctorenixidae), Heloridae (включая Peradeniidae), Austroniidae, Monomachidae, Maamingidae
- incertae sedis (неясная позиция)
- †Jurapriidae Rasnitsyn, 1983
- †Chalscelionidae Rasnitsyn & Öhm-Kühnle, 2020[20]
- †Chalscelio Rasnitsyn & Brothers, 2007[26]
- †Trupochalcididae Kozlov in Rasnitsyn, 1975 (=†Cretacoformicidae Rasnitsyn & Öhm-Kühnle, 2019, syn. nov.)[20]
- †Trupochalcis Kozlov in Rasnitsyn, 1975[27]
- †Cretacoformica Jell & Duncan, 1986[28]
См. такжеПравить
ПримечанияПравить
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые. / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2.
- ↑ Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c.
- ↑ Linnean-online.org Коллекции К.Линнея (англ.) (Дата обращения: 8 августа 2012)
- ↑ Rasnitsyn, A. P. (1988). An outline of evolution of the hymenopterous insects (order Vespida). Oriental Insects, 22, 115—145.
- ↑ 1 2 Sharkey, M. J., Carpenter, J. M., Vilhelmsen, L., Heraty, J., Liljeblad, J., Dowling, A.P., Schulmeister, S., Murray, D., Deans, A.R., Ronquist, F., Krogmann, L. & Wheeler, W.C. (2012). Phylogenetic relationships among superfamilies of Hymenoptera. Архивная копия от 2 сентября 2015 на Wayback Machine — Cladistics, Volume 28, Issue 1, pages 80-112, (February 2012) DOI 10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x.
- ↑ Aннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том I. Сидячебрюхие (Symphyta) и жалоносные (Apocrita: Aculeata) / Белокобыльский С. А., Лелей А. С. (ред.) и др. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2017. — Т. 321 (Труды ЗИН РАН. Приложение 6). — 476 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-98092-062-3. Архивная копия от 23 июня 2020 на Wayback Machine
- ↑ Число видов ос Ichneumonoidea (неопр.). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано из оригинала 8 августа 2014 года.
- ↑ Chalcidoidea Число видов ос Chalcidoidea (недоступная ссылка)
- ↑ Число видов ос Vespoidea (неопр.). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано из оригинала 8 августа 2014 года.
- ↑ Число видов Ichneumonidae (неопр.). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано из оригинала 5 августа 2017 года.
- ↑ Число видов Braconidae (неопр.). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано из оригинала 8 декабря 2015 года.
- ↑ Число видов Crabronidae (неопр.). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано из оригинала 8 декабря 2015 года.
- ↑ Число видов Apidae (неопр.). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано из оригинала 25 декабря 2017 года.
- ↑ Число видов Tenthredinidae (неопр.). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года.
- ↑ Число видов Vespidae (неопр.). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года.
- ↑ Число видов Eulophidae (неопр.). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано из оригинала 25 декабря 2017 года.
- ↑ Пчёлы на сайте www.discoverlife.org Архивная копия от 11 мая 2011 на Wayback Machine (англ.) (Дата обращения: 23 апреля 2011)
- ↑ Taeger, A.; Blank, S. M.; Liston, A. D. World Catalog of Symphyta (Hymenoptera). // Zootaxa. — 2010. — Т. 2580. — С. 1—1064. Архивировано 25 декабря 2011 года.
- ↑ 1 2 Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P.Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies Архивная копия от 10 февраля 2017 на Wayback Machine// Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008 , pp. 539—560.
- ↑ 1 2 3 Rasnitsyn A. P., Öhm-Kühnle C. Taxonomic revision of the infraorder Proctotrupomorpha (Hymenoptera) (англ.) // Palaeoentomology : Журнал. — 2020. — Vol. 3, no. 3. — P. 223—234. — ISSN 2624-2834. — doi:10.11646/palaeoentomology.3.3.2. Архивировано 30 января 2021 года.
- ↑ Rasnitsyn, A.P., Sidorchuk, E.A., Zhang, H.C. & Zhang, Q. (2019) Dipterommatidae, a new family of parasitic wasps (Hymenoptera: Mymarommatoidea) in mid-Cretaceous Burmese amber: the first case of morphological diptery in flying Hymenoptera. Cretaceous Research, 104, 104193, 1-6. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104193
- ↑ Haas, M., Burks, R.A. & Krogmann, L. (2018) A new lineage of Cretaceous jewel wasps (Chalcidoidea: Diversinitidae). PeerJ 6, e4633. https://doi.org/10.7717/peerj.4633
- ↑ Engel, M.S., Ortega-Blanco, J., Soriano, C., Grimaldi, D.A. & Delclòs, X. (2013) A new lineage of enigmatic diaprioid wasps in Cretaceous amber (Hymenoptera: Diaprioidea). American Museum Novitates (3771), 1-23. Available online at: http://hdl.handle.net/2246/6423 (accessed 2 May 2020). https://doi.org/10.1206/3771.2
- ↑ Early, J.W., Masner, L., Naumann, I.D. & Austin, A.D. (2001) Maamingidae, a new family of proctotrupoid wasp (Insecta: Hymenoptera) from New Zealand. Invertebrate Taxonomy, 15, 341—352. https://doi.org/10.1071/IT00053
- ↑ Talamas E.J., Johnson N.F., Shih C. & Ren D. (2019) Proterosceliopsidae: A new family of Platygastroidea from Cretaceous amber. In: Talamas E. (Ed.), Advances in the Systematics of Platygastroidea II. Journal of Hymenoptera Research, 73, 3-38. https://doi.org/10.3897/jhr.73.32256 Архивная копия от 24 января 2021 на Wayback Machine
- ↑ Rasnitsyn, A.P. & Brothers, D.J. (2007) Two new hymenopteran fossils from the mid-Cretaceous of southern Africa (Hymenoptera: Jurapriidae, Evaniidae). African Invertebrates, 48 (1), 193—202. Available online at: https://journals.co.za/content/nmsa_ai/48/1/EJC84581 Архивная копия от 13 октября 2020 на Wayback Machine (accessed 3 May 2020).
- ↑ Kozlov, M.A. Superfamily Proctotrupoidea Latreille 1802 (1975) In: Rasnitsyn, A.P. (Ed.), Hymenoptera Apocrita of Mesozoic. Trudy Paleontologicheskogo Instituta, Akademii Nauk SSSR [Transactions of the Paleontological Institute, Academy of Sciences of the USSR], 147, 81-83 [In Russian].
- ↑ Jell, P.A. & Duncan, P.M., (1986) Invertebrates, mainly insects, from the freshwater, Lower Cretaceous, Koonwarra Fossil Bed (Korumburra Group), South Gippsland, Victoria. Memoir of the Association of Australasian Palaeontologists, 3, 111—205. Available online at: http://www.insecta.bio.spbu.ru/z/pdf/JellDuncan1986p111.pdf Архивная копия от 2 февраля 2021 на Wayback Machine (accessed 3 May 2020).
ЛитератураПравить
- Aннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том I. Сидячебрюхие (Symphyta) и жалоносные (Apocrita: Aculeata) / Белокобыльский С. А., Лелей А. С. (ред.) и др. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2017. — Т. 321 (Приложение 6). — 476 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-98092-062-3.
- Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 3. Перепончатокрылые. Ч. 1-6. Л.: Наука. 1978—1988.
- Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. — Владивосток: Дальнаука, 2007. — 1052 с ISBN 978-5-8044-0789-7
- Paсницын A. П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 123. M.: Наука, 1969. 196c.
- Расницын A. П. Высшие перепончатокрылые мезозоя // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. М.: Наука, 1975. Т. 147. 134 с.
- Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c.
СсылкиПравить
- www.zin.ru
- Муравьи в Коллекции К.Линнея — Linnean-online.org (англ.) (Дата обращения: 8 декабря 2010)