Рачьи пиявки

Рачьи пиявки
Рачьи пиявки
	; Branchiobdella illuminata, фиксированный материал
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Тип: Кольчатые черви Класс: Поясковые черви Подкласс: Пиявки Отряд: Рачьи пиявки (Branchiobdellida) Семейство: Рачьи пиявки
Международное научное название
	Branchiobdellidae Grube, 1851
Подсемейства
	Branchiobdellinae; Bdellodrilinae; Cambarincolinae; Xironodrilinae;

Рачьи пиявки^[1], или бранхиобделлиды^[2] (Branchiobdellida) — отряд пиявок (Hirudinea)^[3]. Занимает наиболее базальное положение среди пиявок, сохраняя большое количество признаков, сближающих их с малощетинковыми червями^[4]. Включает единственное семейство Branchiobdellidae и 4 подсемейства: Branchiobdellinae, Cambarincolinae, Bdellodrilinae и Xirolodrilinae (иногда их ранг повышается до семейства)^[5].

НазваниеПравить

Рачьи пиявки получили своё название в связи с тем, что для них показан паразитизм на поверхности тела раков (Astacidea), кровь (гемолимфа) которых служит пищей некоторым видам бранхиобделлид.

Латинское название образовано от названия типового представителя — Branchiobdella (Odier, 1823)^[6], которое, в свою очередь, образовано от греч. βράγχια ‘жабры’ и βδέλλᾰ ‘пиявка’.

ОписаниеПравить

Бранхиобделлиды относятся к числу наиболее миниатюрных пиявок. Длина тела взрослых особей варьирует в пределах 0,8—1,0 мм. Тело чаще всего имеет веретеновидную или палочковидную форму, однако для некоторых видов характерна грушевидная форма с вентральным (брюшным) либо дорзо-вентральным (спинно-брюшным) уплощением^[7].

Тело подразделено на отделы, головной и туловищный, и состоит из 15 сегментов. Головной отдел снаружи выглядит нерасчленённым, головная лопасть (простомиум) отсутствует. I сегмент, перистомиум, образует верхнюю и нижнюю губы, иногда также несёт лопасти или небольшие щупальца. В его состав входит 4 сливающихся сегмента, различимых благодаря метамерии нервной системы. Оставшиеся 11 сегментов приходятся на туловищный сегмент; передние 8 из них хорошо развиты, обладают выраженными диссепиментами, в то время как 3 задних сегмента не столь различимы. Туловищные сегменты вторично расчленяются на 2 кольца, большое переднее и маленькое заднее; у некоторых видов переднее кольцо дополнительно разделяется ещё на два (отмечается сходство вторичной кольчатости с таковой у малощетинковых червей семейства Lumbriculidae^[8]). Последний (XV^{[Комментарий 1]}) сегмент тела разрастается, образуя мускулистую заднюю присоску дисковидной формы^[8]^[7], однако присоска эта развита сравнительно слабо (у других групп пиявок она образована не менее, чем 4 сегментами^[9]). Щетинки на теле отсутствуют. Полость тела (целом) хорошо развита в пределах туловищного отдела, однако редуцируется в головном отделе, а также задней присоске^[8]

Пищеварительный тракт сквозной. Ротовое отверстие окружено мышечным валиком, несущим сосочки^[8], число которых чаще всего равно 16^[7]. Имеется мощная мускулистая глотка, в передней части несущая парные хитиноидные челюсти разной величины, иногда с зубцами. Пищевод короткий, постепенно расширяющийся в среднюю кишку^[8]. Также присутствует желудок и кишка, заканчивающаяся анальным отверстием, открывающимся на спинной стороне XIV сегмента, перед задней присоской. Пищеварение внеклеточное, происходит в желудке и кишечнике^[7].

И на переднем, и на заднем конце тела имеются органы прикрепления, состоящие из железистых клеток, способных секретировать гранулы, способствующие либо присасыванию пиявки к субстрату, либо откреплению от него. Благодаря этому бранхиобделлиды способны моментально разрывать и образовывать новые связи с субстратом. Передний орган прикрепления располагается на брюшной поверхности нижней губы перистомиума, в то время как задний соответствует присоске^[7].

Имеется 2 пары нефридиев. Передняя пара располагается асимметрично в VI—VIII сегментах и имеет протоки, открывающиеся по отдельности либо впадающие в общую дорзальную пору на VII сегменте. Задняя пара имеет симметричное расположение и занимает XII сегмент, протоки открываются по отдельности и латерально на XIII сегменте^[7].

Кровеносная система представлена брюшным и спинным сосудами, соединёнными 4 парными боковыми ветвями в головном отделе и единичными парами ветвей в сегментах V, XI и XIV. Начиная с сегментов VII—XI спинной сосуд переходит в синус, окружающий эпителий кишечника. Циркуляция крови обеспечивается за счёт сокращения дорзальной стенки спинного сосуда во II—IV сегментах^[7].

Центральная нервная система представлена мозгом (головным ганглием), окологлоточными коннективами и брюшной нервной цепочкой, идущей вплоть до последнего сегмента. В каждом сегменте располагается 1 пара ганглиев. В сегментах IX и X брюшная нервная цепочка смещается латерально в связи с развитием в этой области семяприёмников и мужской половой системы.

Семенников 1 пара (реже 2 пары^[8]), они занимают IX и X сегменты; сперматозоиды развиваются в отдельных сферических карманах, называемых цитофорами, которые свободно плавают в полости тела этих сегментов. Форма сперматозоидов крайне разнообразна и является определительным признаком среди родов и видов рачьих пиявок. Имеется пара выносящих каналов, несущих ресничные воронки и сливающиеся в единый семяпровод, впадающий в железистый атриум (или атрий), располагающийся в X сегменте. Атриум снабжён железистыми клетками в области впадения семяпроводов, получившими название простатической желёзки. Дистальный конец атриума образует пенис, расположенный обыкновенно в мускулистой пениальной сумке (иногда может отсутствовать) и способный выворачиваться наружу. У некоторых видов пенис подвергается редукции. Мужское половое отверстие (гонопора) открывается с брюшной стороны X сегмента посередине. Семяприёмник располагается в IX сегменте и открывается вентрально мускулистым протоком (отсутствует у представителей родов Ellisodrilus and Caridinophila). Яичников 1 пара, расположенная в XI сегменте на переднем диссепименте. Яйцеклетки претерпевают созревание в полости тела. Яйцеводы короткие, открываются на брюшной стороне XII сегмента^[8]^[7].

Наблюдался как однонаправленный, так и реципрокный (взаимный) обмен сперматозоидами при копуляции. Откладка сперматофоров на поверхность эпителия была показана лишь для 2 видов рода Xironogiton, обладающих очень маленькими семяприёмниками. Железы пояска участвуют в образовании кокона и питательных веществ для развития эмбрионов. Коконы имеют ножку. Эмбрионы лецитотрофны; развитие личинки происходит внутри яйцевых оболочек за счёт питания альбумином. При температуре 20—22 °C развитие протекает в течение 10—12 дней; вылупление происходит на поверхности хозяина-ракообразного^[7].

Образ жизни и экологияПравить

Относятся к числу исключительно пресноводных видов, однако способны выдерживать солёность до 3,3 ppt на окраинах заливов. Для рода Cambarincola показана способность переживать существенное пересыхание водоёмов: так, они остаются в живых после обезвоживания практически на половину массы своего тела.

Питание рачьих пиявок разнообразно. Внутри их пищеварительной системы находили остатки детрита, нитчатых водорослей, диатомей, инфузорий, круглых и малощетинковых червей, личинок насекомых и других бранхиобделлид. Помимо этого, питаются отделяющимися тканями своих ракообразных хозяев — в частности, повреждающимися жабрами — и тем самым являются их комменсалами. Некоторые виды переходят к питанию кровью раков, становясь тем самым их эктопаразитами.

Рачьи пиявки были найдены на поверхности астацид, голубых крабов, пресноводных креветок и равноногих ракообразных^[7].

Паразиты и комменсалыПравить

На поверхности тела бранхиобделлид были найдены обрастатели, относящиеся к сидячим инфузориям и коловраткам.

В целомической полости этих пиявок на юго-западе США неоднократно обнаруживались мезоцеркарии трематоды Pharyngostomoides procyonis. Сведения о предположительном паразитизме круглого червя Dioctophyme renale на бранхиобделлидах в качестве промежуточных хозяев были опровергнуты^[7].

Географическое распространениеПравить

Обитают в Голарктике. Наибольшее разнообразие видов показано для Северной Америки; в Европе долгое время обнаруживались лишь представители рода Branchiobdella. Однако, в связи с коммерческой перевозкой ракообразных, употребляемых в пищу, а также развитием аквариумистики и аквакультур, ареалы многих видов претерпели расширение. На настоящий момент типично североамериканские бранхиобделлиды были обнаружены в Японии, Европе и, возможно, Северной Африке^[7].

ТаксономияПравить

Систематическое положениеПравить

Длительное время оставалось неясным, какое систематическое положение в составе поясковых червей (Clitellata) занимают бранхиобделлиды. На основании морфологических данных их попеременно сближали то с пиявками, то с малощетинковыми червями (из сем. Lumbriculidae). В качестве свидетельств близости бранхиобделлид к пиявкам приводились такие признаки, как наличие присоски и челюстного аппарата, а также редукция щетинок; с люмбрикулидами их сближают многие черты внутренней организации, в особенности устройства половой системы^[8]. Полагалось, что рачьи пиявки могут занимать промежуточное положение между этими группами^[7].

Современные молекулярные исследования показали, что рачьи пиявки образуют с другими группами пиявок монофилетическую группу, однако занимают базальное положение. Помимо этого, было установлено, что пиявки являются дочерним таксоном по отношению к малощетинковым червям, причём сестринской группой по отношению к ним приходятся люмбрикулиды. Эти данные объясняют одновременное наличие у бранхиобделлид признаков обеих групп^[3].

Поясковые (Clitellata)

Люмбрикулиды (Lumbriculidae)

Рачьи пиявки (Branchiobdellida)

Щетинконосные пиявки (Acanthobdellida)

Настоящие пиявки (Euhirudinea)

остальные малощетинковые

КлассификацияПравить

Отряд включает в себя единственное семейство Branchiobdellidae с 4 подсемействами, в состав которых входят следующие рода^[7]:

Подсемейство Branchiobdellinae

Подсемейство Xironodrilinae

Xironodrilus

Подсемейство Bdellodrilinae

Подсемейство Cambarincolinae

ГенетикаПравить

Диплоидный набор хромосом (2n) у Branchiobdella parasita равен 10, у Branchiobdella kozarovi — 12, у Branchiobdella astaci — 14^[7].

ПримечанияПравить

Комментарии

↑ Применительно к поясковым кольчатым червям принято обозначать номера сегментов римскими цифрами, начиная от перистомиума. Однако в литературе также встречается обозначение арабскими цифрами, нумерующее только туловищные сегменты. Так, обозначение «1» тождественно обозначению «V», а обозначение «11» — «XV» .

Ссылки

↑ Лукин Е. И. Жизнь животных. Беспозвоночные (рус.) / под ред. проф. Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1965. — Т. 1. — С. 501—502.
↑ Борисанова А. О. 1 // Зоология беспозвоночных. Краткое изложение основ. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2021. — С. 82. — 158 с. — ISBN ISBN 978-5-907372-38-2.
↑ ¹ ² Michael Tessler, Danielle de Carle, Madeleine L. Voiklis, Olivia A. Gresham, Johannes S. Neumann, Stanisław Cios, Mark E. Siddall. Worms that suck: Phylogenetic analysis of Hirudinea solidifies the position of Acanthobdellida and necessitates the dissolution of Rhynchobdellida (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2018-10. — Vol. 127. — P. 129–134. — doi:10.1016/j.ympev.2018.05.001.
↑ Чекановская О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР (рус.). — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1962. — С. 378—382. — 411 с.
↑ Fredric R. Govedich, Bonnie A. Bain, William E. Moser, Stuart R. Gelder, Ronald W. Davies, Ralph O. Brinkhurst. Annelida (Clitellata) (англ.) // Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. — Elsevier, 2010. — P. 385–436. — ISBN 978-0-12-374855-3. — doi:10.1016/b978-0-12-374855-3.00012-1.
↑ Odier A. Memoire sur le Branchiobdella, nouveau genere d’Annelides de la famille des Hirudinees. (фр.) // Mémoires de la Société d’historie naturelle de Paris. — Paris: Baudouin frères, 1823. — Vol. 1. — P. 69—78.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ ¹⁵ Fredric R. Govedich, Bonnie A. Bain, William E. Moser, Stuart R. Gelder, Ronald W. Davies, Ralph O. Brinkhurst. Annelida (Clitellata) (англ.) // Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. — Elsevier, 2010. — P. 385–436. — ISBN 978-0-12-374855-3. — doi:10.1016/b978-0-12-374855-3.00012-1.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ Чекановская О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР (рус.). — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1962. — С. 378—382. — 411 с.
↑ Лукин Е. И. Пиявки пресных и солоноватых водоёмов. Фауна СССР. — Л.: Наука, 1976. — Т. 1. — 484 с.

[9] Применительно к поясковым кольчатым червям принято обозначать номера сегментов римскими цифрами, начиная от перистомиума. Однако в литературе также встречается обозначение арабскими цифрами, нумерующее только туловищные сегменты. Так, обозначение «1» тождественно обозначению «V», а обозначение «11» — «XV» .

[1] Лукин Е. И. Жизнь животных. Беспозвоночные (рус.) / под ред. проф. Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1965. — Т. 1. — С. 501—502.

[2] Борисанова А. О. 1 // Зоология беспозвоночных. Краткое изложение основ. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2021. — С. 82. — 158 с. — ISBN ISBN 978-5-907372-38-2.

[:2-3] ¹ ² Michael Tessler, Danielle de Carle, Madeleine L. Voiklis, Olivia A. Gresham, Johannes S. Neumann, Stanisław Cios, Mark E. Siddall. Worms that suck: Phylogenetic analysis of Hirudinea solidifies the position of Acanthobdellida and necessitates the dissolution of Rhynchobdellida (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2018-10. — Vol. 127. — P. 129–134. — doi:10.1016/j.ympev.2018.05.001.

[:02-4] Чекановская О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР (рус.). — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1962. — С. 378—382. — 411 с.

[:12-5] Fredric R. Govedich, Bonnie A. Bain, William E. Moser, Stuart R. Gelder, Ronald W. Davies, Ralph O. Brinkhurst. Annelida (Clitellata) (англ.) // Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. — Elsevier, 2010. — P. 385–436. — ISBN 978-0-12-374855-3. — doi:10.1016/b978-0-12-374855-3.00012-1.

[6] Odier A. Memoire sur le Branchiobdella, nouveau genere d’Annelides de la famille des Hirudinees. (фр.) // Mémoires de la Société d’historie naturelle de Paris. — Paris: Baudouin frères, 1823. — Vol. 1. — P. 69—78.

[:1-7] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ ¹⁵ Fredric R. Govedich, Bonnie A. Bain, William E. Moser, Stuart R. Gelder, Ronald W. Davies, Ralph O. Brinkhurst. Annelida (Clitellata) (англ.) // Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. — Elsevier, 2010. — P. 385–436. — ISBN 978-0-12-374855-3. — doi:10.1016/b978-0-12-374855-3.00012-1.

[:0-8] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ Чекановская О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР (рус.). — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1962. — С. 378—382. — 411 с.

[10] Лукин Е. И. Пиявки пресных и солоноватых водоёмов. Фауна СССР. — Л.: Наука, 1976. — Т. 1. — 484 с.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[Комментарий 1]

[9]