Полухордовые

Полухордовые
Полухордовые
	; Полухордовое рода Saccoglossus
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Надтип: Ambulacraria Тип: Полухордовые
Международное научное название
	Hemichordata Bateson, 1885
Классы
	Кишечнодышащие (Enteropneusta); Перистожаберные (Pterobranchia);
ITIS	158616
NCBI	10219
EOL	8854
FW	33518

Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. В мире известно 130 современных видов (данные 2016 года)^[1], в России — 4 вида (1991)^[2].

НазваниеПравить

Научное название типа образовано из др.-греч. ἡμι- — «полу-» и χορδή — «струна» (в значении «хорда»). Его предложил Уильям Бэтсон в 1885 году^[1].

БиологияПравить

Мягкотелые червеобразные животные. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (нотохорда), жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище.

Нотохорд в передней части тела представляет собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной нервный тяж. Кроме того, они отличаются от хордовых строением сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации.

Личинки полухордовых (торнарии) сходны с личинками-бипиннариями иглокожих, на основании чего полухордовых ранее считали промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.

Происхождение и эволюцияПравить

Судя по молекулярным данным, ближайшие родственники полухордовых среди современных животных — иглокожие, образующие вместе с ними кладу Ambulacraria. Эта клада является сестринской группой хордовых^[3]. Время разделения полухордовых и иглокожих методом молекулярных часов оценивают примерно в 580—550 млн лет назад^[4].

По данным молекулярных исследований 2013 и 2014 года, кишечнодышащие и перистожаберные — сестринские группы^[1], хотя ряд более ранних работ указывал на то, что перистожаберные произошли от кишечнодышащих^[5].

Отпечаток Mazoglossus ramsdelli

В ископаемом состоянии полухордовые сохраняются плохо. Находки кишечнодышащих исключительно редки и известны только из лагерштеттов. Так, к этому классу могут относиться несколько видов из среднекембрийских сланцев Бёрджес. Древнейший уверенно отнесённый к кишечнодышащим вид (на 2014 год) — Mazoglossus ramsdelli из карбоновых отложений Иллинойса (Мейсон-Крик^[en]). Все более молодые обнаруженные ископаемые происходят из юрских отложений Западной Европы. Самая молодая находка — Mesobalanoglossus buergeri из нижнетитонского зольнхофенского известняка (Германия), а находка самой лучшей сохранности — трёхмерный пиритизированный экземпляр Megaderaion callovianum из нижнего келловея Франции. Описан и ряд ихнофоссилий, интерпретированных как следы деятельности кишечнодышащих, в том числе характерные U-образные норки, но точно установить принадлежность ихнофоссилий трудно^[5].

Перистожаберные сохраняются лучше и встречаются чаще. Их бесспорные находки известны со среднего кембрия (505—510 млн лет назад)^[5]^[6]. Палеозойские перистожаберные известны под названием граптолиты. В ордовике, когда среди них появились планктонные формы, они широко распространились^[5]. Принадлежность ряда форм к перистожаберным спорна. Из нижнекембрийских (около 525 млн лет назад) отложений Китая (Куньмин) было описано^[6] ископаемое Galeaplumosus abilus, вначале отнесённое к перистожаберным, но позже интерпретированное как часть организма Xianguangia sinica^[en], вероятно, близкого к книдариям^[7].

КлассификацияПравить

Тип включает два класса, сильно отличающиеся по строению и образу жизни^[8]:

Кишечнодышащие (Enteropneusta) — 108 видов^[1];
Перистожаберные (Pterobranchia) — 22 вида^[1].

К перистожаберным относят, в частности, граптолитов (Graptolithina)^[5]^[8]^[9] — большую палеозойскую группу ископаемых организмов, ранее считавшуюся отдельным классом полухордовых, а до того долго причислявшуюся к кишечнополостным.

Иногда выделяют третий класс Planctosphaeroidea с одним видом Planctosphaera pelagica^[en], известным только по личинкам^[5].

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Tassia M. G., Cannon J. T., Konikoff C. E. et al. The Global Diversity of Hemichordata // PLoS One. — 2016. — Vol. 11, № 10. — doi:10.1371/journal.pone.0162564. — PMID 27701429.
↑ Данные о числе видов для России и всего мира Архивная копия от 1 ноября 2011 на Wayback Machine на сайте Зоологического института РАН
↑ Edgecombe G. D., Giribet G., Dunn C. W. et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2011. — Vol. 11, no. 2. — P. 151—172. — doi:10.1007/s13127-011-0044-4.
↑ Zamora S., Rahman I. A. Deciphering the early evolution of echinoderms with Cambrian fossils (англ.) // Palaeontology. — 2014. — Vol. 57, no. 6. — P. 1105—1119. — doi:10.1111/pala.12138.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Maletz J. Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2014. — Vol. 398, № 15. — P. 16—27. — doi:10.1016/j.palaeo.2013.06.010. — Bibcode: 2014PPP...398...16M.
↑ ¹ ² Hou X. G., Aldridge R. J., Siveter D. J., Siveter D. J., Williams M., Zalasiewicz J., Ma X. Y. An early Cambrian hemichordate zooid // Current Biology. — 2011. — Vol. 21, № 7. — P. 612—616. — doi:10.1016/j.cub.2011.03.005. — PMID 21439828.
↑ Ou Q., Han J., Zhang Zh., Shu D., Sun G., Mayer G. Three Cambrian fossils assembled into an extinct body plan of cnidarian affinity // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2017. — Vol. 114, № 33. — P. 8835—8840. — doi:10.1073/pnas.1701650114. — PMID 28760981.
↑ ¹ ² Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2013. — С. 31—48. — 464 с. — ISBN 978-5-7965-7971-4.
↑ Тип Hemichordata (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species) (Дата обращения: 10 августа 2019).

СсылкиПравить

Hemichordata World Database (англ.) (Дата обращения: 13 октября 2011)

[Tassia_2016-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Tassia M. G., Cannon J. T., Konikoff C. E. et al. The Global Diversity of Hemichordata // PLoS One. — 2016. — Vol. 11, № 10. — doi:10.1371/journal.pone.0162564. — PMID 27701429.

[zin-count-2] Данные о числе видов для России и всего мира Архивная копия от 1 ноября 2011 на Wayback Machine на сайте Зоологического института РАН

[Edgecombe_2011-3] Edgecombe G. D., Giribet G., Dunn C. W. et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2011. — Vol. 11, no. 2. — P. 151—172. — doi:10.1007/s13127-011-0044-4.

[Zamora_2014-4] Zamora S., Rahman I. A. Deciphering the early evolution of echinoderms with Cambrian fossils (англ.) // Palaeontology. — 2014. — Vol. 57, no. 6. — P. 1105—1119. — doi:10.1111/pala.12138.

[Maletz_2014-5] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Maletz J. Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2014. — Vol. 398, № 15. — P. 16—27. — doi:10.1016/j.palaeo.2013.06.010. — Bibcode: 2014PPP...398...16M.

[Hou_2011-6] ¹ ² Hou X. G., Aldridge R. J., Siveter D. J., Siveter D. J., Williams M., Zalasiewicz J., Ma X. Y. An early Cambrian hemichordate zooid // Current Biology. — 2011. — Vol. 21, № 7. — P. 612—616. — doi:10.1016/j.cub.2011.03.005. — PMID 21439828.

[Ou_2017-7] Ou Q., Han J., Zhang Zh., Shu D., Sun G., Mayer G. Three Cambrian fossils assembled into an extinct body plan of cnidarian affinity // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2017. — Vol. 114, № 33. — P. 8835—8840. — doi:10.1073/pnas.1701650114. — PMID 28760981.

[Dzerzhinsky_2013-8] ¹ ² Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2013. — С. 31—48. — 464 с. — ISBN 978-5-7965-7971-4.

[WoRMS-9] Тип Hemichordata (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species) (Дата обращения: 10 августа 2019).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]