Полукопытные

Полукопытные
Полукопытные
	; Сверху: капский даман (даманы), арсинойтерий (эмбритоподы);; Снизу: азиатский слон (хоботные), обыкновенный ламантин (сирены)
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Atlantogenata Надотряд: Афротерии Грандотряд: Полукопытные
Международное научное название
	Paenungulata Simpson, 1945
Синонимы
	Uranotheria McKenna & Bell, 1997; Tethytheria McKenna, 1975 (?);
Отряды
	Даманы (Hyracoidea); Хоботные (Proboscidea); Сирены (Sirenia); † Десмостилии (Desmostylia) [?]; † Эмбритоподы (Embrithopoda); Клада † Sudamericungulata [?] † Астрапотерии (Astrapotheria); † Нотоунгуляты (Notoungulata); † Пиротерии (Pyrotheria); † Ксенунгуляты (Xenungulata); ;
FW	67576

Полукопы́тные^[2] (лат. Paenungulata, от лат. paene — почти и ungulātus — имеющий копыта) — клада афротериевых млекопитающих, включающая три современных отряда: даманы (Hyracoidea), сирены (Sirenia) и хоботные (Proboscidea)^[3]^[4]. В разных источниках рассматривается как грандотряд, надотряд, отряд, когорта или безранговая клада^[1].

Классификация и филогенияПравить

История классификацииПравить

Таксон Paenungulata был выделен Джорджем Симпсоном в 1945 году, который отнёс к нему семь отрядов: пантодонты ( Вымершая группа организмов † Pantodonta), диноцераты († Dinocerata), пиротерии († Pyrotheria), хоботные (Proboscidea), эмбритоподы († Embrithopoda), даманы (Hyracoidea) и сирены (Sirenia). Симпсон рассматривал Paenungulata как надотряд в составе когорты Ferungulata (современная монофилетическая альтернатива — клада Placentalia)^[5]^[1].

В классификации млекопитающих Малколма Маккенны и Сьюзан Белл^[es] (1997) представители полукопытных (даманы, эмбритоподы, сирены, десмостилии и хоботные) объединены в отряд Uranotheria, который входит в миротряд Altungulata наряду с непарнокопытными (Perissodactyla)^[6]^[7]. Схожая классификация приводится в справочнике Кеннета Роуза (2006), где название отряда Uranotheria заменено на более распространённое Paenungulata^[8]. Молекулярно-генетические исследования опровергают монофилию Altungulata, свидетельствуя в пользу того, что полукопытные относятся к афротериям, а непарнокопытные — к лавразиатериям^[9].

Современные представленияПравить

Данные молекулярной генетики показывают, что полукопытные входят в состав надотряда афротериев, выступая в качестве сестринского таксона по отношению к кладе Afroinsectiphilia^[3]^[4].

Кроновая группа полукопытных входит в состав тотальной группы Paenungulatomorpha, куда включаются также представители стволовой группы: Abdounodus и Ocepeia^[10]^[11]. Согласно анализу Л. С. Авиллы и Д. Моте (2021), помимо современных отрядов к полукопытным относятся вымершие отряды эмбритопод и десмостилий (Desmostylia), а также выделенная в той же работе клада Sudamericungulata, к которой предлагается относить нотоунгулят (Notoungulata), астрапотериев (Astrapotheria), пиротериев и ксенунгулят (Xenungulata). Представителей клады Sudamericungulata ранее относили к предположительно полифилетическому надотряду южноамериканских копытных (Meridiungulata)^[11]^[12]. Положение десмостилий среди полукопытных не общепринято: так, анализ 2014 года восстановил их в составе стволовой группы непарнокопытных (Perissodactyla)^[13].

Даманы, хоботные и сирены разошлись ещё на ранних этапах эволюции полукопытных (в палеоцене), что затрудняет установление точных родственных взаимоотношений между этими отрядами^[14]. Существует несколько гипотез взаимосвязей между отрядами полукопытных:

сирены и хоботные входят в кладу Tethytheria (куда также включают эмбритопод^[15] и, иногда, десмостилий^[16])^[17]^[3]^[18];
сирены более близки к даманам, чем к хоботным^[19]^[20];
хоботные более близки к даманам, чем к сиренам^[21].

Кладограмма по анализу Л. С. Авиллы и Д. Моте (2021)^[11].
1 — Sudamericungulata;
2 — Paenungulata;
3 — Paenungulatomorpha;
4 — Afrotheria;
5 — Panameriungulata. Litopterna + “Didolodontidae” Afroinsectivora Sirenia Desmostylia Embrithopoda Proboscidea Hyracoidea Sudamericungulata

Macroscelidea

Paenungulata

Кладограмма афротериев, основанная на молекулярном анализе^[3]

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² ³ ⁴ Jackson & Groves, 2015, pp. 177—178.
↑ Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 2. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Tabuce R., Asher R. J., Lehmann T. Afrotherian mammals: a review of current data (англ.) // Mammalia : journal. — 2008. — Vol. 72, iss. 1. — P. 2–14. — ISSN 1864-1547. — doi:10.1515/MAMM.2008.004. Архивировано 24 февраля 2021 года.
↑ ¹ ² Benton, 2015, pp. 443—444.
↑ Simpson, 1945, pp. 240—252.
↑ McKenna & Bell, 1997, p. 468.
↑ Mirorder Altungulata (англ.) на сайте Taxonomicon.
↑ Rose, 2006, p. 242.
↑ Madsen O., Scally M., Douady C. J., Kao D. J., DeBry R. W., Adkins R., Amrine H. M., Stanhope M. J., de Jong W. W., Springer M. S. Parallel adaptive radiations in two major clades of placental mammals (англ.) // Nature : journal. — 2001. — Vol. 409, iss. 6820. — P. 610—614. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/35054544. — PMID 11214318.
↑ Gheerbrant E., Filippo A., Schmitt A. Convergence of Afrotherian and Laurasiatherian Ungulate-Like Mammals: First Morphological Evidence from the Paleocene of Morocco (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2016. — Vol. 11, iss. 7. — P. e0157556. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0157556. Архивировано 4 июня 2021 года.
↑ ¹ ² ³ Avilla L. S., Mothé D. Out of Africa: A New Afrotheria Lineage Rises From Extinct South American Mammals (англ.) // Frontiers in Ecology and Evolution : journal. — 2021. — ISSN 2296-701X. — doi:10.3389/fevo.2021.654302. Архивировано 22 октября 2021 года.
↑ Семён Морозов. Палеонтологи разобрались в родственных связях южноамериканских копытных, N+1 (6 июля 2021). Архивировано 29 июля 2021 года. Дата обращения: 10 сентября 2021.
↑ Cooper L. N., Seiffert E. R., Clementz M., Madar S. I., Bajpai S., Hussain S. T., Thewissen J. G. M. Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan Are Stem Perissodactyls (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2014. — Vol. 9, iss. 10. — P. e109232. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0109232. — PMID 25295875. Архивировано 23 июля 2021 года.
↑ Springer M. S. Afrotheria (англ.) // Current Biology : journal. — 2022. — Vol. 32, iss. 5. — P. R205—R210. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2022.02.001.
↑ Gheerbrant E., Schmitt A., Kocsis L. Early African Fossils Elucidate the Origin of Embrithopod Mammals (англ.) // Current Biology : journal. — 2018. — Vol. 28, iss. 13. — P. 2167—2173.e2. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2018.05.032. — PMID 30008332.
↑ Uhen M. D. Evolution of marine mammals: Back to the sea after 300 million years (англ.) // The Anatomical Record : journal. — 2007-06. — Vol. 290, iss. 6. — P. 514—522. — ISSN 1932-8486. — doi:10.1002/ar.20545. — PMID 17516441.
↑ Seiffert E. R. A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence (англ.) // BMC Evolutionary Biology : journal. — 2007. — Vol. 7, iss. 1. — P. 224. — ISSN 1471-2148. — doi:10.1186/1471-2148-7-224. — PMID 17999766.
↑ Heritage S., Seiffert E. R., Borths M. R. Recommended fossil calibrators for time-scaled molecular phylogenies of Afrotheria (англ.) // Afrotherian Conservation. — 2021. — Vol. 17. — P. 1—8.
↑ Murphy W. J., Eizirik E., O'Brien S. J., Madsen O., Scally M., Douady C. J., Teeling E., Ryder O. A., Stanhope M. J., de Jong W. W., Springer M. S. Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics (англ.) // Science : journal. — 2001. — Vol. 294, iss. 5550. — P. 2348—2351. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1067179. — PMID 11743200.
↑ Burgin C. J., Widness J., Upham N. S. Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World (англ.) / ed. by Burgin C. J., Wilson D. E., Mittermeier R. A., Rylands A. B., Lacher T. E., Sechrest W. — Lynx Edicions^ru_en, 2020. — P. 27. — ISBN 978-84-16728-36-7.
↑ Kuntner M., May-Collado L. J., Agnarsson I. Phylogeny and conservation priorities of afrotherian mammals (Afrotheria, Mammalia): Phylogeny and conservation of Afrotheria (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 2011. — Vol. 40, iss. 1. — P. 1—15. — ISSN 0300-3256. — doi:10.1111/j.1463-6409.2010.00452.x.
↑ Everson K. M., Soarimalala V., Goodman S. M., Olson L. E. Multiple Loci and Complete Taxonomic Sampling Resolve the Phylogeny and Biogeographic History of Tenrecs (Mammalia: Tenrecidae) and Reveal Higher Speciation Rates in Madagascar's Humid Forests (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2016. — Vol. 65, iss. 5. — P. 890—909. — ISSN 1076-836X 1063-5157, 1076-836X. — doi:10.1093/sysbio/syw034. — PMID 27103169.

ЛитератураПравить

Benton M. J.^ru_en. Vertebrate Palaeontology (англ.). — 4th ed. — Wiley-Blackwell, 2015. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
Jackson S. M., Groves C. Taxonomy of Australian Mammals (англ.). — CSIRO Publishing, 2015. — 529 p.
McKenna M. C., Bell S. K.^ru_es. Classification of Mammals: Above the Species Level (англ.). — New York: Columbia University Press, 1997. — 640 p. — ISBN 9780231528535. — ISBN 0231528531.
Rose K. D. The Beginning of the Age of Mammals (англ.). — Baltimore: JHU Press, 2006. — 428 p. — ISBN 0-8018-8472-1.
Simpson G. G. The principles of classification and a classification of mammals (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.

[jackson&groves-1] ¹ ² ³ ⁴ Jackson & Groves, 2015, pp. 177—178.

[2] Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 2. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.

[tabuce-3] ¹ ² ³ ⁴ Tabuce R., Asher R. J., Lehmann T. Afrotherian mammals: a review of current data (англ.) // Mammalia : journal. — 2008. — Vol. 72, iss. 1. — P. 2–14. — ISSN 1864-1547. — doi:10.1515/MAMM.2008.004. Архивировано 24 февраля 2021 года.

[benton-4] ¹ ² Benton, 2015, pp. 443—444.

[_4165fdb88294738e-5] Simpson, 1945, pp. 240—252.

[_6ea8771cd7f995c9-6] McKenna & Bell, 1997, p. 468.

[7] Mirorder Altungulata (англ.) на сайте Taxonomicon.

[_daa97357017453ce-8] Rose, 2006, p. 242.

[9] Madsen O., Scally M., Douady C. J., Kao D. J., DeBry R. W., Adkins R., Amrine H. M., Stanhope M. J., de Jong W. W., Springer M. S. Parallel adaptive radiations in two major clades of placental mammals (англ.) // Nature : journal. — 2001. — Vol. 409, iss. 6820. — P. 610—614. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/35054544. — PMID 11214318.

[10] Gheerbrant E., Filippo A., Schmitt A. Convergence of Afrotherian and Laurasiatherian Ungulate-Like Mammals: First Morphological Evidence from the Paleocene of Morocco (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2016. — Vol. 11, iss. 7. — P. e0157556. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0157556. Архивировано 4 июня 2021 года.

[avilla2021-11] ¹ ² ³ Avilla L. S., Mothé D. Out of Africa: A New Afrotheria Lineage Rises From Extinct South American Mammals (англ.) // Frontiers in Ecology and Evolution : journal. — 2021. — ISSN 2296-701X. — doi:10.3389/fevo.2021.654302. Архивировано 22 октября 2021 года.

[n+1-12] Семён Морозов. Палеонтологи разобрались в родственных связях южноамериканских копытных, N+1 (6 июля 2021). Архивировано 29 июля 2021 года. Дата обращения: 10 сентября 2021.

[13] Cooper L. N., Seiffert E. R., Clementz M., Madar S. I., Bajpai S., Hussain S. T., Thewissen J. G. M. Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan Are Stem Perissodactyls (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2014. — Vol. 9, iss. 10. — P. e109232. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0109232. — PMID 25295875. Архивировано 23 июля 2021 года.

[14] Springer M. S. Afrotheria (англ.) // Current Biology : journal. — 2022. — Vol. 32, iss. 5. — P. R205—R210. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2022.02.001.

[15] Gheerbrant E., Schmitt A., Kocsis L. Early African Fossils Elucidate the Origin of Embrithopod Mammals (англ.) // Current Biology : journal. — 2018. — Vol. 28, iss. 13. — P. 2167—2173.e2. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2018.05.032. — PMID 30008332.

[16] Uhen M. D. Evolution of marine mammals: Back to the sea after 300 million years (англ.) // The Anatomical Record : journal. — 2007-06. — Vol. 290, iss. 6. — P. 514—522. — ISSN 1932-8486. — doi:10.1002/ar.20545. — PMID 17516441.

[17] Seiffert E. R. A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence (англ.) // BMC Evolutionary Biology : journal. — 2007. — Vol. 7, iss. 1. — P. 224. — ISSN 1471-2148. — doi:10.1186/1471-2148-7-224. — PMID 17999766.

[18] Heritage S., Seiffert E. R., Borths M. R. Recommended fossil calibrators for time-scaled molecular phylogenies of Afrotheria (англ.) // Afrotherian Conservation. — 2021. — Vol. 17. — P. 1—8.

[19] Murphy W. J., Eizirik E., O'Brien S. J., Madsen O., Scally M., Douady C. J., Teeling E., Ryder O. A., Stanhope M. J., de Jong W. W., Springer M. S. Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics (англ.) // Science : journal. — 2001. — Vol. 294, iss. 5550. — P. 2348—2351. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1067179. — PMID 11743200.

[сhecklist-20] Burgin C. J., Widness J., Upham N. S. Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World (англ.) / ed. by Burgin C. J., Wilson D. E., Mittermeier R. A., Rylands A. B., Lacher T. E., Sechrest W. — Lynx Edicions^ru_en, 2020. — P. 27. — ISBN 978-84-16728-36-7.

[21] Kuntner M., May-Collado L. J., Agnarsson I. Phylogeny and conservation priorities of afrotherian mammals (Afrotheria, Mammalia): Phylogeny and conservation of Afrotheria (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 2011. — Vol. 40, iss. 1. — P. 1—15. — ISSN 0300-3256. — doi:10.1111/j.1463-6409.2010.00452.x.

[22] Everson K. M., Soarimalala V., Goodman S. M., Olson L. E. Multiple Loci and Complete Taxonomic Sampling Resolve the Phylogeny and Biogeographic History of Tenrecs (Mammalia: Tenrecidae) and Reveal Higher Speciation Rates in Madagascar's Humid Forests (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2016. — Vol. 65, iss. 5. — P. 890—909. — ISSN 1076-836X 1063-5157, 1076-836X. — doi:10.1093/sysbio/syw034. — PMID 27103169.

[2]

[3]

[4]

[1]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]