Моа

† Моа
† Моа
	; Большой моа
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Птицы Подкласс: Веерохвостые птицы Инфракласс: Бескилевые Отряд: † Моаобразные
Международное научное название
	Dinornithiformes Bonaparte, 1853
Исчезнувший отряд
NCBI	8808
EOL	4433427
FW	39294

Мо́а^[1], или динорнисообразные^[1], или мо́аобразные^[2] (лат. Dinornithiformes), — отряд вымерших нелетающих травоядных (питались листьями, побегами, фруктами) бескилевых птиц. Обитали в Новой Зеландии. Некоторые особи достигали гигантских размеров. Не имели крыльев (и даже их рудиментов). Выделяют 3 семейства и 9 видов^[3]; самые крупные — Dinornis robustus и Dinornis novaezealandiae — достигали в высоту около 3,6 м и весили около 250 кг^[4], а самый маленький — Anomalopteryx didiformis — был размером с индейку^[5].

Вымерли в 1500-х годах, истреблены аборигенами маори^[6]. Археологические раскопки на местах стоянок «охотников на моа» показывают, что птицы были истреблены людьми всего через 200 (по другой оценке, меньше чем через 100^[7]) лет после заселения Новой Зеландии, которое началось в 1300-х годах^[8]^[9]. По легендам маори, отдельные представители моа якобы ещё встречались в конце XVIII — начале XIX века^[10], но подтверждений этому не найдено. Оценка общей численности моа (для всех 9 известных видов, вместе взятых) к 1300-м годам колеблется от 58 тыс.^[11] до 2,5 млн, с предполагаемой средней плотностью 4,26 особи на 1 км² территории Новой Зеландии^[12].

В 2011 году в память о них был назван новый вид местных насекомых Leptacis moa^[13].

Ископаемые остаткиПравить

Моа известны по многочисленным ископаемым остаткам, среди которых есть образцы с остатками мягких тканей, яйца, копролиты и следы лап. Большинство находок имеют голоценовый и плейстоценовый возраст, а древнейшие относятся к раннему — среднему миоцену (19—16 млн лет назад). Многие находки происходят из пещер, где может сохраняться ДНК. Это позволило получить некоторую информацию о родственных связях моа^[7].

В 1986 году экспедиция, всё больше углубляясь в систему пещер горы Оуэн в Новой Зеландии, наткнулась на часть мумифицированной лапы лесного малого моа. Она так хорошо сохранилась, что казалось, будто её владелец умер относительно недавно. Но радиоуглеродный анализ показал, что лапа принадлежала моа, который умер около 3300 лет назад^[14].

Лапа моа, найденная во время экспедиции

Моа — единственные птицы, полностью утратившие крылья и даже их кости^[7]. У них сохранялся лишь небольшой (с палец размером) рудимент плечевого пояса — скапулокоракоид: кость, образовавшаяся из слитых лопатки и коракоида (у всех летающих птиц они разделены)^[15]. Сустава для прикрепления плечевой кости на нём не было^[7]^[15].

У большинства моа была полностью редуцирована и вилочка (её рудимент сохранялся лишь у рода Dinornis)^[7].

СистематикаПравить

Ричард Оуэн со скелетом моа

Благодаря генетическому анализу многие ранее предполагавшиеся виды, описанные на основании фрагментарных скелетов, были отвергнуты. Ранее отряд делили на 2 семейства (Dinornithidae и Emeidae); в системе Bunce и колег 2009 года выделяют 3 семейства и 9 видов^[3]:

Семейство Dinornithidae — Настоящие моа
- Род Dinornis — Большие моа
  - Dinornis novaezealandiae — Большой моа (Северный остров)
  - Dinornis robustus (Южный остров)
Семейство Emeidae
- Род Anomalopteryx
  - Anomalopteryx didiformis (Северный и Южный остров)
- Род Emeus
  - Emeus crassus (Южный остров, восточная часть)
- Род Euryapteryx
  - Euryapteryx curtus — Южный моа (Северный и восточная часть Южного острова)
- Род Pachyornis
  - Pachyornis australis (Южный остров, возвышенности Южных Альп)
  - Pachyornis elephantopus (Южный остров, восточная часть)
  - Pachyornis geranoides (Северный остров)
Семейство Megalapterygidae
- Род Megalapteryx
  - Megalapteryx didinus — Лесной малый моа (Южный остров, возвышенности)

Внешняя классификацияПравить

Анализ ДНК показал, что ближайшими современными родственниками моа являются тинаму^[16]^[7]. Время разделения их эволюционных линий оценивают в 60 млн лет назад^[15].

Palaeognathae

Struthioniformes (Страусы)

Notopalaeognathae

Rheiformes (Нанду)

Tinamiformes (Тинаму)

Dinornithiformes † (Моа)

Novaeratitae

Apterygiformes (Киви)

Aepyornithiformes† (Слоновые птицы)

Casuariiformes

Casuariidae (Казуары)

Dromaiidae (Эму)

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² Динорнис / Курочкин Е. Н. // Динамика атмосферы — Железнодорожный узел. — М. : Большая российская энциклопедия, 2007. — С. 23. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 9). — ISBN 978-5-85270-339-2.
↑ Винокуров А. А. Редкие и исчезающие животные. Птицы : Справ. пособие / под ред. В. Е. Соколова. — М. : Высшая школа, 1992. — С. 47. — 446 с. : ил. — 100 000 экз. — ISBN 5-06-002116-5.
↑ ¹ ² Bunce M., Worthy T. H., Phillips M. J., Holdaway R. N., Willerslev E., Haile J., Shapiro B., Scofield R. P., Drummond A., Kamp P. J. J., Cooper A. The evolutionary history of the extinct ratite moa and New Zealand Neogene paleogeography (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009. — 18 November (vol. 106, no. 49). — P. 20646—20651. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.0906660106. [исправить]
↑ Davies, S.J.J.F. (2003), Moas, in Hutchins, Michael, Grzimek's Animal Life Encyclopedia, vol. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins (2 ed.), Farmington Hills, MI: Gale Group, pp. 95–98, ISBN 978-0-7876-5784-0.
↑ Little bush moa | New Zealand Birds Online (неопр.). nzbirdsonline.org.nz. Дата обращения: 24 июля 2020. Архивировано 27 сентября 2020 года.
↑ Моа вымерли только из-за человека Архивная копия от 10 августа 2012 на Wayback Machine.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Mayr G. Short-Winged Palaeognathous Birds // Avian Evolution. The Fossil Record of Birds and Its Paleobiological Significance. — Chichester: John Wiley & Sons, 2017. — P. 101—103. — 306 p. — (Topics in Paleobiology). — ISBN 978-1-119-02076-9. — ISBN 978-1-119-02067-7.
↑ Richard N. Holdaway, Morten E. Allentoft, Christopher Jacomb, Charlotte L. Oskam, Nancy R. Beavan. An extremely low-density human population exterminated New Zealand moa (англ.) // Nature Communications. — 2014-11-07. — Vol. 5, iss. 1. — P. 5436. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms6436. Архивировано 3 сентября 2021 года.
↑ Agnar Ingolfsson. Prodigious Birds: Moas and Moa-Hunting in Prehistoric New Zealand. Atholl Anderson (англ.) // The Quarterly Review of Biology. — 1991-12-01. — Vol. 66, iss. 4. — P. 503–504. — ISSN 0033-5770. — doi:10.1086/417389. Архивировано 3 сентября 2021 года.
↑ Сказки и легенды маори. Из собрания А. Рида / Составление, перевод с английского и примечания Ю. Родман.. — М.: Наука, 1981. — 224 с.
↑ Perry, George L.W.; Wheeler, Andrew B.; Wood, Jamie R.; Wilmshurst, Janet M. (2014-12-01). “A high-precision chronology for the rapid extinction of New Zealand moa (Aves, Dinornithiformes)”. Quaternary Science Reviews. 105: 126—135. Bibcode:2014QSRv..105..126P. DOI:10.1016/j.quascirev.2014.09.025. Архивировано из оригинала 2021-11-17. Дата обращения 2014-12-22. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
↑ Latham, A. David M.; Latham, M. Cecilia; Wilmshurst, Janet M.; Forsyth, David M.; Gormley, Andrew M.; Pech, Roger P.; Perry, George L. W.; Wood, Jamie R. (March 2020). “A refined model of body mass and population density in flightless birds reconciles extreme bimodal population estimates for extinct moa”. Ecography [англ.]. 43 (3): 353—364. DOI:10.1111/ecog.04917. ISSN 0906-7590.
↑ Buhl P. N. New species of Platygastrinae and Sceliotrachelinae (Hymenoptera, Platygastroidea: Platygastridae) from New Zealand (англ.) // International Journal of Environmental Studies : Журнал. — 2011. — Vol. 68, no. 6. — P. 791—844. — ISSN 0020-7233. — doi:10.1080/00207233.2011.637700.
↑ Worthy T. H. Mummified moa remains from Mt Owen, northwest Nelson (англ.) // Notornis. — 1989. — Vol. 36, iss. 1. — P. 36–38. Архивировано 4 марта 2016 года.
↑ ¹ ² ³ Huynen L., Suzuki T., Ogura T.; et al. (2014). “Reconstruction and in vivo analysis of the extinct tbx5 gene from ancient wingless moa (Aves: Dinornithiformes)” (PDF). BMC Evolutionary Biology. 14 (75). DOI:10.1186/1471-2148-14-75. PMID 24885927. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-03-08. Дата обращения 2021-11-17. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
↑ Dani Cooper. Ancient birds grew fat and lazy: study (англ.). ABC Science (25 января 2010). Архивировано 29 августа 2014 года.

ЛитератураПравить

Орел Хааста и птица моа

Baker A. J., Huynen L. J., Haddrath O., Millar C. D., Lambert D. M. Reconstructing the tempo and mode of evolution in an extinct clade of birds with ancient DNA: The giant moas of New Zealand // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2005. — 31 мая (т. 102, № 23). — С. 8257—8262. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.0409435102. [исправить]
Bunce Michael, Worthy Trevor H., Ford Tom, Hoppitt Will, Willerslev Eske, Drummond Alexei, Cooper Alan. Extreme reversed sexual size dimorphism in the extinct New Zealand moa Dinornis // Nature. — 2003. — Сентябрь (т. 425, № 6954). — С. 172—175. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/nature01871. [исправить]
Huynen L., Millar C. D., Scofield R. P., Lambert D. M. Nuclear DNA sequences detect species limits in ancient moa // Nature. — 2003. — Сентябрь (т. 425, № 6954). — С. 175—178. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/nature01838. [исправить]
Millener P. R. And then there were twelve: the taxonomic status of Anomalopteryx oweni (Aves: Dinornithidae) // Notornis. — 1982. — Vol. 29. — P. 165—170.
Turvey Samuel T., Green Owen R., Holdaway Richard N. Cortical growth marks reveal extended juvenile development in New Zealand moa // Nature. — 2005. — Июнь (т. 435, № 7044). — С. 940—943. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/nature03635. [исправить]
Bunce M., Worthy T. H., Phillips M. J., Holdaway R. N., Willerslev E., Haile J., Shapiro B., Scofield R. P., Drummond A., Kamp P. J. J., Cooper A. The evolutionary history of the extinct ratite moa and New Zealand Neogene paleogeography (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009. — 18 November (vol. 106, no. 49). — P. 20646—20651. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.0906660106. [исправить]

СсылкиПравить

В Викисловаре есть статья «моа»

[BRE-1] ¹ ² Динорнис / Курочкин Е. Н. // Динамика атмосферы — Железнодорожный узел. — М. : Большая российская энциклопедия, 2007. — С. 23. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 9). — ISBN 978-5-85270-339-2.

[Vinokurov1992-2] Винокуров А. А. Редкие и исчезающие животные. Птицы : Справ. пособие / под ред. В. Е. Соколова. — М. : Высшая школа, 1992. — С. 47. — 446 с. : ил. — 100 000 экз. — ISBN 5-06-002116-5.

[Bunce_2009-3] ¹ ² Bunce M., Worthy T. H., Phillips M. J., Holdaway R. N., Willerslev E., Haile J., Shapiro B., Scofield R. P., Drummond A., Kamp P. J. J., Cooper A. The evolutionary history of the extinct ratite moa and New Zealand Neogene paleogeography (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009. — 18 November (vol. 106, no. 49). — P. 20646—20651. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.0906660106. [исправить]

[4] Davies, S.J.J.F. (2003), Moas, in Hutchins, Michael, Grzimek's Animal Life Encyclopedia, vol. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins (2 ed.), Farmington Hills, MI: Gale Group, pp. 95–98, ISBN 978-0-7876-5784-0.

[5] Little bush moa | New Zealand Birds Online (неопр.). nzbirdsonline.org.nz. Дата обращения: 24 июля 2020. Архивировано 27 сентября 2020 года.

[6] Моа вымерли только из-за человека Архивная копия от 10 августа 2012 на Wayback Machine.

[Mayr_2017-7] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Mayr G. Short-Winged Palaeognathous Birds // Avian Evolution. The Fossil Record of Birds and Its Paleobiological Significance. — Chichester: John Wiley & Sons, 2017. — P. 101—103. — 306 p. — (Topics in Paleobiology). — ISBN 978-1-119-02076-9. — ISBN 978-1-119-02067-7.

[8] Richard N. Holdaway, Morten E. Allentoft, Christopher Jacomb, Charlotte L. Oskam, Nancy R. Beavan. An extremely low-density human population exterminated New Zealand moa (англ.) // Nature Communications. — 2014-11-07. — Vol. 5, iss. 1. — P. 5436. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms6436. Архивировано 3 сентября 2021 года.

[9] Agnar Ingolfsson. Prodigious Birds: Moas and Moa-Hunting in Prehistoric New Zealand. Atholl Anderson (англ.) // The Quarterly Review of Biology. — 1991-12-01. — Vol. 66, iss. 4. — P. 503–504. — ISSN 0033-5770. — doi:10.1086/417389. Архивировано 3 сентября 2021 года.

[10] Сказки и легенды маори. Из собрания А. Рида / Составление, перевод с английского и примечания Ю. Родман.. — М.: Наука, 1981. — 224 с.

[:0-11] Perry, George L.W.; Wheeler, Andrew B.; Wood, Jamie R.; Wilmshurst, Janet M. (2014-12-01). “A high-precision chronology for the rapid extinction of New Zealand moa (Aves, Dinornithiformes)”. Quaternary Science Reviews. 105: 126—135. Bibcode:2014QSRv..105..126P. DOI:10.1016/j.quascirev.2014.09.025. Архивировано из оригинала 2021-11-17. Дата обращения 2014-12-22. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)

[12] Latham, A. David M.; Latham, M. Cecilia; Wilmshurst, Janet M.; Forsyth, David M.; Gormley, Andrew M.; Pech, Roger P.; Perry, George L. W.; Wood, Jamie R. (March 2020). “A refined model of body mass and population density in flightless birds reconciles extreme bimodal population estimates for extinct moa”. Ecography [англ.]. 43 (3): 353—364. DOI:10.1111/ecog.04917. ISSN 0906-7590.

[Buhl2011-13] Buhl P. N. New species of Platygastrinae and Sceliotrachelinae (Hymenoptera, Platygastroidea: Platygastridae) from New Zealand (англ.) // International Journal of Environmental Studies : Журнал. — 2011. — Vol. 68, no. 6. — P. 791—844. — ISSN 0020-7233. — doi:10.1080/00207233.2011.637700.

[14] Worthy T. H. Mummified moa remains from Mt Owen, northwest Nelson (англ.) // Notornis. — 1989. — Vol. 36, iss. 1. — P. 36–38. Архивировано 4 марта 2016 года.

[Huynen_2014-15] ¹ ² ³ Huynen L., Suzuki T., Ogura T.; et al. (2014). “Reconstruction and in vivo analysis of the extinct tbx5 gene from ancient wingless moa (Aves: Dinornithiformes)” (PDF). BMC Evolutionary Biology. 14 (75). DOI:10.1186/1471-2148-14-75. PMID 24885927. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-03-08. Дата обращения 2021-11-17. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)

[16] Dani Cooper. Ancient birds grew fat and lazy: study (англ.). ABC Science (25 января 2010). Архивировано 29 августа 2014 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]