Миграция рыб

Многие виды рыб совершают регулярные миграции. Частота подобных миграций варьирует от ежедневных до ежегодных, а расстояние — от нескольких метров до нескольких тысяч километров. Миграции обычно связаны с добычей пищи или размножением, хотя в некоторых (отдельных) случаях, причины миграции до сих пор не выяснены.

Многие виды лососёвых анадромы и мигрируют на большие расстояния в реки и каналы для размножения

Возможность рыбам и другим мигрирующим животным путешествовать по рекам может помочь сохранить здоровые популяции рыб

Миграции отличаются от тех перемещений рыб, которые возникают во время обычной повседневной деятельности, большим масштабом и продолжительностью.^[1] Некоторые особые типы миграции являются анадромными, когда взрослые рыбы живут в море и мигрируют в пресную воду для нереста, и катадромными, или взрослые рыбы живут в пресной воде и мигрируют в солёную воду для нереста.

Морские кормовые рыбы часто совершают большие миграции между своими нерестилищами, кормовыми угодьями и питомниками. Перемещения связаны с океанскими течениями и наличием пищи в разных районах мирового океана в разное время года. Миграционные перемещения частично могут быть связаны с тем фактом, что рыба не может идентифицировать собственное потомство, и перемещение таким образом предотвращает каннибализм. Некоторые виды были описаны Конвенцией ООН по морскому праву как далеко мигрирующие виды. Это крупные пелагические рыбы, которые перемещаются в исключительные экономические зоны разных стран и из них, и они рассматриваются в соглашении иначе, чем другие рыбы.

Лосось и полосатый лаврак — хорошо известные анадромные рыбы, а пресноводные угри — катадромные рыбы, совершающие большие миграции. Тупорылая акула — это эвригалинный вид, который свободно перемещается из пресной воды в солёную. Многие морские рыбы совершают вертикальную миграцию, поднимаясь на поверхность для кормления ночью и опускаясь в нижние слои океана днём. Некоторые рыбы, такие как тунец, перемещаются на север и юг в разное время года из-за температурных изменений. Закономерности миграции представляют большой интерес для рыбной промышленности. Также происходят перемещения рыб в пресной воде; часто рыба плывёт вверх по реке, чтобы нереститься, и эти традиционные перемещения все чаще нарушаются из-за строительства плотин.

Классификация мигрирующих рыбПравить

Миграция атлантического лосося из реки Коннектикут в океан^[2]

Как и в случае с различными другими аспектами жизни рыб, зоологи разработали эмпирические классификации миграций рыб.^[3] В частности выделяют следующие типы мигрирующих рыб:

Диадромы (др.-греч. δια- — приставка со значением сквозного движения) совершают миграции из солёных вод в пресные и наоборот (Проходные рыбы). Различают три типа диадромов:
- Анадромы (др.-греч. ἀνα- — вверх) живут в морях, размножаются в пресной воде. Примерами являются лосось, полосатый лаврак,^[4] и морская минога^[5].
- Катадромы (др.-греч. κατα- — вниз) живут в пресных водах, размножаются в море. Примерами являются такие рыбы, как угри.^[4]^[6]
- Амфидромы (др.-греч. ἀμφι- — оба) перемещаются между пресными и солёными водами в течение жизненного цикла, но не с целью размножения
Потамодромы (др.-греч. ποταμός — река) совершают миграции только в пресных водах
Океанодромы (др.-греч. ὠκεανός — океан) мигрируют лишь в солёной воде

Хотя эти классификации были созданы для рыб, они, в принципе, применимы к любым водным организмам.

Кормовая рыбаПравить

Миграция исландской мойвы

Кормовые рыбы часто совершают большие миграции между своими нерестилищами, кормовыми угодьями и питомниками. Стаи определенной группы обычно перемещаются в треугольнике между этими основаниями. Например, одна группа сельди имеет свое нерестилище на юге Норвегии, кормовая база в Исландии и питомник в Северной Норвегии. Широкие треугольные перемещения, подобные этим, могут быть важны, потому что кормовые рыбы, питаясь, не могут отличить свое собственное потомство.

Мойва — кормовая рыба из семейства корюшек, обитающая в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах. Летом они пасутся на плотных скоплениях планктона на краю шельфового ледника. Более крупная мойва также питается крилем и другими ракообразными. Мойва большими косяками перемещается к берегу, чтобы нереститься и мигрировать весной и летом в богатых планктоном районах между Исландией, Гренландией и Ян-Майеном. На миграцию влияют океанские течения. Весной и летом созревающая мойва совершает крупные миграции вокруг Исландии на север для кормления. Обратная миграция происходит с сентября по ноябрь. Нерестовая миграция начинается к северу от Исландии в декабре или январе.^[7]

На схеме справа показаны основные нерестилища и маршруты дрейфа личинок. Мойва на пути к местам кормления окрашена в зеленый цвет, мойва на обратном пути — в синий, а места размножения — в красный.

В статье, опубликованной в 2009 году, исследователи из Исландии рассказывают о своем применении модели взаимодействующих частиц к запасам мойвы вокруг Исландии, успешно предсказав маршрут нерестовой миграции на 2008 год.^[8]

Далеко мигрирующие видыПравить

Открытое море, выделенное синим цветом, — это моря, находящиеся за пределами 200-мильной исключительной экономической зоны

Термин далеко мигрирующие виды (HMS) берёт свое начало в статье 64 Конвенции ООН по морскому праву (UNCLOS). Конвенция не дает рабочего определения этого термина, но в приложении (Приложение 1 UNCLOS) перечислены виды, считающиеся сторонами Конвенции далеко мигрирующими.^[9] В список входят: тунец и тунцоподобные виды (длиннопёрый тунец, голубой тунец, большеглазый тунец, полосатый тунец, желтопёрый тунец, чернопёрый тунец, пятнистый тунец, австралийский тунец и поперечно-полосатая макрель-фрегат), морской лещ, марлин, парусник, рыба-меч, карликовая сайра и океанические акулы, дельфины и другие китообразные.

Эти океанодромные виды с высоким трофическим уровнем совершают миграции на значительные, но изменчивые расстояния через океаны для кормления, часто на кормовых рыбах, или размножения, а также имеют широкое географическое распространение. Таким образом, эти виды встречаются как внутри 200-мильных исключительных экономических зон, так и в открытом море за пределами этих зон. Это пелагические виды, что означает, что они в основном живут в открытом океане и не живут у морского дна, хотя они могут проводить часть своего жизненного цикла в прибрежных водах.^[10]

Далеко мигрирующие виды можно сравнить с колеблющимися и трансграничными запасами. Ареал колеблющихся запасов присутствует как в исключительной экономической зоне, так и в открытом море. Ареал трансграничных запасов занимает исключительные экономические зоны как минимум двух стран. Запас может быть как колеблющимся, так и трансграничным.^[11]

Другие примерыПравить

Некоторые из наиболее известных анадромных рыб — это виды тихоокеанского лосося, такие как чавыча, кижуч, кета, горбуша и нерка. Эти лососи вылупляются в небольших пресноводных ручьях. Оттуда они мигрируют к морю, где живут от двух до шести лет, пока не повзрослеют. Повзрослев, лосось возвращается в те же ручьи, где сам вылупился из икры. Лосось способен преодолевать сотни километров вверх по реке, и людям приходится устанавливать в плотинах рыбные лестницы, чтобы лосось мог пройти. Другими примерами анадромных рыб являются морская форель, трёхиглая колюшка и морская минога^[5].

Некоторые виды тихоокеанских лососей (чавыча, кижуч и микижа) были завезены в Великие озера США и стали потамодромными, мигрируя между своими родными водами на кормовые угодья полностью в пресной воде.

Жизненный цикл рыб анадромов. Из буклета Федерального правительства США

Замечательные катадромные миграции совершают пресноводные угри. Примерами являются американский угорь и европейский угорь, которые мигрируют на огромные расстояния от пресноводных рек, чтобы нереститься в Саргассовом море, и чьи последующие личинки могут дрейфовать в течениях в течение месяцев и даже лет, прежде чем вернуться в свои родные реки и ручьи в виде мальков.

Примером эвригалинного вида является акула-бык, обитающая в озере Никарагуа в Центральной Америке и реке Замбези в Африке. Обе эти среды обитания являются пресной водой, но акулы-быки также мигрируют в океан и из него. В первом случае миграция происходит в Атлантический океан, во втором — в Индийский.

Также распространены суточные вертикальные миграции: многие морские виды ночью кормятся у поверхности, а в дневное время возвращаются на глубину. Некоторые крупные морские рыбы, например тунцы, ежегодно мигрируют с севера на юг и наоборот, следуя за изменениями температуры в океане.

Миграции рыб в пресной воде обычно короче: как правило, они происходят из озера в реку и обратно с целью размножения. Однако потамодромные миграции находящегося под угрозой исчезновения колорадского судака речной системы Колорадо могут быть обширными. Миграции к естественным нерестилищам могут легко достигать 100 км, при этом максимальные расстояния — 300 км, о которых сообщают исследования радиометок.^[12] Миграции колорадского судака также демонстрируют высокую степень самонаведения, и рыба может совершать миграции вверх или вниз по течению, чтобы достичь очень специфических мест нереста в каньонах бурной воды.^[13]

Иногда рыба может быть разогнана птицами, которые едят рыбью икру. Они переносят икринки в пищеварительном тракте, а затем откладывают их с фекалиями на новом месте. Выживаемость рыбьей икры, прошедших через пищеварительный тракт птицы, невелика.^[14]

История использованияПравить

С доисторических времен люди занимались добычей некоторых видов проходных рыб во время их миграций в пресноводные ручьи, в период их наибольшей уязвимости. Известны сообщества, относящиеся к горизонту Миллингстона^[en], которые вели промысел рыбы в Морро-Крик^[en]^[15] и в устьях других рек Тихоокеанского побережья. В Неваде племя пайютов^[en] с доисторических времен заготавливала мигрирующую форель Кларка на реке Траки. Эта практика продолжается и в наши дни, Агентство по охране окружающей среды США поддержало исследования качества воды в реке Траки, чтобы оценить условия обитания популяции данного вида форели.

Гены миксовирусовПравить

Поскольку лососёвые ведут анадромный образ жизни, они сталкиваются с большим количеством вирусов как из пресноводных, так и из морских экосистем. Белки устойчивости к миксовирусу (Mx) являются частью семейства ГТФаза, которое способствует вирусному иммунитету, и ранее было показано, что радужная форель (Oncorhynchus mykiss) обладает тремя различными генами Mx, которые помогают в защите от вирусов в обеих средах. Количество Mx-генов может различаться у разных видов рыб, причем их число колеблется от 1 до 9, а некоторые исключения, такие как трескообразные, которые полностью утратили свои Mx-гены. Wang et al. (2019)^[16] провели исследование, чтобы выявить больше потенциальных Mx-генов, которые находятся в радужной форели. В этом исследовании были идентифицированы еще шесть генов Mx, которые теперь называются Mx4-9. Они также пришли к выводу, что гены Mx форели «конститутивно по-разному экспрессируются в тканях» и что эта экспрессия увеличивается во время развития. Семейство генов Mx экспрессируется на высоком уровне в крови и кишечнике во время развития, что позволяет предположить, что они являются ключом к иммунной защите растущей рыбы. Идея о том, что эти гены играют важную роль в развитии борьбы с вирусами, предполагает, что они имеют решающее значение для успеха форели в проходном образе жизни.

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

↑ Dingle, Hugh and Drake, V. Alistair (2007) «What Is Migration?». BioScience, 57(2):113-121. doi:10.1641/B570206
↑ Atlantic Salmon Life Cycle Архивировано 15 января 2014 года. Connecticut River Coordinator’s Office, U.S. Fish and Wildlife Service.
↑ Secor, David H; Kerr L A (2009). “Lexicon of life cycle diversity in diadromous and other fishes”. Am. Fish. Soc. Symp. (69): 537—556.
↑ ¹ ² Moyle, P.B. 2004. Fishes: An Introduction to Ichthyology. Pearson Benjamin Cummings, San Francisco, CA.
↑ ¹ ² Silva, S., Araújo, M. J., Bao, M., Mucientes, G., & Cobo, F. (2014). The haematophagous feeding stage of anadromous populations of sea lamprey Petromyzon marinus: low host selectivity and wide range of habitats. Hydrobiologia, 734(1), 187—199.
↑ Tyus, H.M. 2012. Ecology and Conservation of Fishes. Taylor and Francis Group, CRC Press, Boca Raton, London, New York.
↑ Vilhjálmsson, H (October 2002). “Capelin (Mallotus villosus) in the Iceland–East Greenland–Jan Mayen ecosystem”. ICES Journal of Marine Science. 59 (5): 870—883. DOI:10.1006/jmsc.2002.1233.
↑ Barbaro1 A, Einarsson B, Birnir1 B, Sigurðsson S, Valdimarsson S, Pálsson ÓK, Sveinbjörnsson S and Sigurðsson P (2009) «Modelling and simulations of the migration of pelagic fish» Архивная копия от 26 июля 2020 на Wayback Machine Journal of Marine Science, 66(5):826-838.
↑ United Nations Convention on the Law of the Sea: Text Архивная копия от 21 апреля 2021 на Wayback Machine
↑ Pacific Fishery Management Council: Background: Highly Migratory Species Архивная копия от 22 июля 2019 на Wayback Machine
↑ FAO (2007) Report of the FAO workshop on vulnerable ecosystems and destructive fishing in deep sea fisheries Rome, Fisheries Report No. 829.
↑ Lucas, M.C., and E. Baras. (2001) Migration of freshwater fishes. Blackwell Science Ltd., Malden, MA
↑ Tyus, H.M. 2012. Ecology and conservation of fishes. Taylor and Francis Group, CRC Press, Boca Raton, London, New York.
↑ Experiment shows it is possible for fish to migrate via ingestion by birds (англ.). phys.org. Дата обращения: 6 декабря 2020. Архивировано 23 декабря 2020 года.
↑ C.M. Hogan, 2008
↑ Wang, T. (2019). “Lineage/species-specific expansion of the Mx gene family in teleosts: Differential expression and modulation of nine Mx genes in rainbow trout Oncorhynchus mykiss”. Fish and Shellfish Immunology. 90: 413—430. DOI:10.1016/j.fsi.2019.04.303. HDL:2164/14229. PMID 31063803.

СсылкиПравить

Blumm, M (2002) Sacrificing the Salmon: A Legal and Policy History of the Decline of Columbia Basin Salmon Bookworld Publications.
Bond, C E (1996) Biology of Fishes, 2nd ed. Saunders, pp. 599—605.
Hogan, C M (2008) Morro Creek, The Megalithic Portal, ed. by A. Burnham
Lucas, M.C., and E. Baras. (2001) Migration of freshwater fishes. Blackwell Science Ltd., Malden, MA
Appendix A: Migratory Fish Species in North America, Europe, Asia and Africa in Carolsfield J, Harvey B, Ross C and Anton Baer A (2004)Migratory Fishes of South America World Fisheries Trust/World Bank/IDRC. ISBN 1-55250-114-0.

Дополнительная литератураПравить

Ueda H and Tsukamoto K (eds) (2013) Physiology and Ecology of Fish Migration CRC Press. ISBN 9781466595132.

Внешние ссылкиПравить

На Викискладе есть медиафайлы по теме Миграция рыб
United Nations: Introduction to the Convention on Migratory Species
Living North Sea — International project on tackling fish migration problems in the North Sea Region
Fish Migration Network — Worldwide network of specialist working on the theme fish migration

[1] Dingle, Hugh and Drake, V. Alistair (2007) «What Is Migration?». BioScience, 57(2):113-121. doi:10.1641/B570206

[2] Atlantic Salmon Life Cycle Архивировано 15 января 2014 года. Connecticut River Coordinator’s Office, U.S. Fish and Wildlife Service.

[Secor_2009-3] Secor, David H; Kerr L A (2009). “Lexicon of life cycle diversity in diadromous and other fishes”. Am. Fish. Soc. Symp. (69): 537—556.

[Moyle,_P.B_2004-4] ¹ ² Moyle, P.B. 2004. Fishes: An Introduction to Ichthyology. Pearson Benjamin Cummings, San Francisco, CA.

[Silva,_S._2014-5] ¹ ² Silva, S., Araújo, M. J., Bao, M., Mucientes, G., & Cobo, F. (2014). The haematophagous feeding stage of anadromous populations of sea lamprey Petromyzon marinus: low host selectivity and wide range of habitats. Hydrobiologia, 734(1), 187—199.

[6] Tyus, H.M. 2012. Ecology and Conservation of Fishes. Taylor and Francis Group, CRC Press, Boca Raton, London, New York.

[7] Vilhjálmsson, H (October 2002). “Capelin (Mallotus villosus) in the Iceland–East Greenland–Jan Mayen ecosystem”. ICES Journal of Marine Science. 59 (5): 870—883. DOI:10.1006/jmsc.2002.1233.

[8] Barbaro1 A, Einarsson B, Birnir1 B, Sigurðsson S, Valdimarsson S, Pálsson ÓK, Sveinbjörnsson S and Sigurðsson P (2009) «Modelling and simulations of the migration of pelagic fish» Архивная копия от 26 июля 2020 на Wayback Machine Journal of Marine Science, 66(5):826-838.

[9] United Nations Convention on the Law of the Sea: Text Архивная копия от 21 апреля 2021 на Wayback Machine

[10] Pacific Fishery Management Council: Background: Highly Migratory Species Архивная копия от 22 июля 2019 на Wayback Machine

[FAO_2007-11] FAO (2007) Report of the FAO workshop on vulnerable ecosystems and destructive fishing in deep sea fisheries Rome, Fisheries Report No. 829.

[12] Lucas, M.C., and E. Baras. (2001) Migration of freshwater fishes. Blackwell Science Ltd., Malden, MA

[13] Tyus, H.M. 2012. Ecology and conservation of fishes. Taylor and Francis Group, CRC Press, Boca Raton, London, New York.

[14] Experiment shows it is possible for fish to migrate via ingestion by birds (англ.). phys.org. Дата обращения: 6 декабря 2020. Архивировано 23 декабря 2020 года.

[15] C.M. Hogan, 2008

[16] Wang, T. (2019). “Lineage/species-specific expansion of the Mx gene family in teleosts: Differential expression and modulation of nine Mx genes in rainbow trout Oncorhynchus mykiss”. Fish and Shellfish Immunology. 90: 413—430. DOI:10.1016/j.fsi.2019.04.303. HDL:2164/14229. PMID 31063803.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]