Малощетинковые черви

Малощетинковые черви
Малощетинковые черви
	; Земляной червь Lumbricus terrestris
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Тип: Кольчатые черви Класс: Поясковые черви Подкласс: Малощетинковые черви
Международное научное название
	Oligochaeta Grube, 1850
ITIS	68422
NCBI	6381
EOL	58853855

Малощети́нковые черви, или олигохе́ты (лат. Oligochaeta; от др.-греч. ὀλίγος — «мало» и др.-греч. χαίτη — «волос»), — подкласс кольчатых червей из класса поясковых (Clitellata). Широко известны по подгруппе земляных (дождевых) червей.

МестообитаниеПравить

Малощетинковые черви — в основном наземные и пресноводные аннелиды; некоторые виды вторично перешли к обитанию в морской среде, особенно в эстуариях и интерстициали^[2]. Пресноводные олигохеты, обладающие, как правило, небольшими размерами тела, обитают в глинистых и илистых осадках, а также среди водной растительности. Морские — в основном крошечные интерстициальные животные, встречающиеся на самых разных глубинах — от литорали до больших глубин^[3].

Строение телаПравить

Внутреннее строение малощетинкового червя: 1 — кишка, 2 — тифлозоль, 3 — щетинка, 4 — кутикула, 5 — кровеносные сосуды, 6 — эпидермис, 7 — мускулатура, 8 — диссипимент, 9 — мочевой пузырёк с нефридиопором, 10 — нефростом, 11 — ганглий с нервными стволами^[4].

Щетинки дождевого червя

Тело малощетинковых червей сильно вытянутое, цилиндрическое^[5]. Длина тела — от долей миллиметра до 2,5 м (некоторые дождевые черви). Имеется вторичная полость тела — целом. Сегментация тела хорошо выражена внутри и снаружи. Число сегментов составляет от 5—7 до 600. В каждом сегменте есть целомические мешки, смыкающиеся с брюшной и спинной стороны. Эти мешки повторяются в каждом членике и как бы подвешены на брыжейке, или мезентерии. Два соседних целомических мешка разделены перегородками — диссепиментами. Параподии отсутствуют. Покровы содержат большое количество кожных желез, выделяющих слизь^[5]. Каждый сегмент тела содержит по несколько пар щетинок, собранных в пучки. Число щетинок в пучке варьирует от одной до 25^[6]. Головной отдел выражен слабо. У большинства видов дыхание кожное, специализированные жабры есть только у немногих олигохет. Некоторым видам присущи так называемые «дыхательные движения» — колебания тела в потоке воды.

Пищеварительная системаПравить

Пищеварительные органы обычно велики и приспособлены к прохождению больших масс почвы и донного грунта, которыми большинство червей питается.^[5] В пищеварительной системе три отдела: передний, средний и задний. К переднему относятся: ротовая полость, мускулистая глотка, пищевод, зоб, мышечный желудок. В полость пищевода дождевых червей открываются протоки трех пар известковых желез, секреты которых нейтрализуют гуминовые кислоты, содержащиеся в пище. В средней кишке имеется складка — тифлозоль, расположенный дорсально (то есть со стороны спины), который увеличивает всасывающую поверхность.

Нервная система и органы чувствПравить

Нервная система узлового (ганглионарного) типа. Имеются парные надглоточные ганглии, связанные с брюшной нервной цепочкой коннективами, а два соседних нервных узла брюшной нервной цепочки в сегменте соединены комиссурами. В свою очередь, парные надглоточные ганглии (так называемый мозг) делятся на три части: протоцеребрум, мезоцеребрум, дейтоцеребрум.

Органы чувств развиты слабо. Глаза и щупальца у большинства форм отсутствуют. Имеются чувствующие щетинки, обонятельные ямки и статоциты^[5].

Выделительная системаПравить

Выделительная система представлена метанефридиями типа целомодуктов. Они начинаются воронками (нефростомами) в целоме, а открываются наружу в следующем сегменте нефридиопорами, причём в канальцах метанефридиев происходит сгущение продуктов обмена веществ, а жидкость снова выбрасывается в целом (это приспособление к жизни на суше). У некоторых видов непосредственно перед нефридиопором каналец расширяется и образует мочевой пузырек. Нефридиопоры обычно располагаются на вентро-латеральной поверхности каждого сегмента. Как правило, в каждом сегменте присутствуют два метанефридиальных канальца. Исключение составляют лишь самые передние и самые задние сегменты тела^[7].

Половая системаПравить

Для олигохет характерен синхронный гермафродитизм, вынашивание небольшого количества крупных, богатых желтком яиц в защитной и питающей структуре — коконе, секретируемом пояском, и сильно редуцированное число гонад.^[2] Хорошо развитые гонады локализованы в небольшом числе половых сегментов в передней половине червя. Женский половой сегмент (или сегменты) всегда располагается следом за мужскими. У большинства водных форм имеется один мужской сегмент, за которым следует один женский сегмент, тогда как виды, относящиеся к наземным таксонам, часто имеют два мужских сегмента. Положение половых сегментов варьирует у представителей разных таксонов^[8].

Парные яичники и семенники располагаются на передней септе полового сегмента. Они прикреплены к её задней поверхности и выдаются в целомическую полость. Созревающие гаметы освобождаются из гонад на ранних стадиях гаметогенеза и попадают в специализированные целомические мешки, которые соответственно носят названия семенных мешков (когда речь идет о сперме) или яйцевых мешков (когда речь идет о развивающихся яйцеклетках). В этих мешках завершается формирование гамет^[9].

Каждый половой сегмент снабжен двумя гонодуктами; семяпроводами для выведения спермы или яйцеводами, по которым выводятся яйца. Гонодукты тянутся назад через один или несколько сегментов, после чего открываются на вентральной поверхности тела^[10].

Кровеносная системаПравить

Кровеносная система замкнутая. Представлена спинным и брюшным сосудами, соединенными кольцевыми перемычками. Движение крови обеспечивается сокращением спинного и кольцевых сосудов. У дождевых червей обнаруживается несколько специфических особенностей, к числу которых можно отнести присутствие капилляров в толще покровов и наличие сердец, которые у многих олигохет функционально дополняют работу сократимого спинного кровеносного сосуда. Сердца представляют собой расширенные мускулистые области околокишечных сосудов, связывающие брюшной и спинной продольные сосуды. Число сердец варьирует. Lumbricus имеет пять пар сердец, кольцами охватывающих пищевод. Tubifex имеет лишь одну пару околокишечных сердец. Сердца снабжены клапанами, представляющими собой складки их стенок^[11].

ПитаниеПравить

Большинство водных и наземных олигохет — «мусорщики», питающиеся мертвой органикой, в первую очередь растительного происхождения. Дождевые черви питаются разлагающейся органикой поверхностного слоя почвы и могут затаскивать опавшие листья в норки. Будучи детритофагами, они поглощают органический материал вместе с заглатываемым грунтом. Мелкодисперсный детрит, водоросли и микроорганизмы — важные источники пищи для некрупных пресноводных форм. Часто встречающиеся маленькие олигохеты Aeolosoma собирают детрит с помощью простомиума. В процессе питания червь прижимает вентральную, покрытую ресничками поверхность простомиума к субстрату, после чего центральная часть этого ресничного поля благодаря сокращению мышц приподнимается. В образовавшейся перевернутой «чашечке» создается разрежение, отрывающее от субстрата мелкие частицы детрита. Активно работающие реснички простомиума загоняют их в рот. Представители рода Chaetogaster — маленькие плотоядные олигохеты — захватывают пищу (амёб, инфузорий, коловраток и личинок трематод), используя для этого сосательную глотку. Кроме того, они часто паразитируют в пресноводных моллюсках^[12].

Размножение и развитиеПравить

Спаривание дождевых червей

Коконы дождевого червя

Малощетинковые черви — гермафродиты. Размножаются путем перекрестного оплодотворения^[5]. Копуляция начинается с того, что два червя располагаются навстречу друг другу и вступают в контакт между собой, соприкасаясь вентральными поверхностями передних участков тела. При этом у большинства олигохет мужские половые отверстия одной особи располагаются непосредственно напротив семяприемников другой. Выделенная поясками слизь обволакивает червей, помогая им удерживаться в такой позиции. Кроме того, сцепление дополнительно обеспечивается специализированными половыми щетинками, расположенными в области мужского полового отверстия или семяприемников^[13]. После этого происходит взаимный обмен семенной жидкостью. Затем спаривавшиеся черви расходятся^[5].

Для олигохет характерно прямое развитие и, следовательно, они имеют довольно богатые желтком яйца. Яйца водных форм, как правило, содержат больше желтка, нежели яйца наземных видов. Развитие протекает внутри кокона; продолжается от восьми дней до нескольких месяцев, после чего из кокона выходит ювенильная особь^[14].

Вегетативное (бесполое) размножение широко распространено среди водных олигохет, особенно Aeolosomatidae, Naididae и Lumbriculidae^[15].

Известные видыПравить

Описано примерно 3000 видов. В России — 450 видов^[16].

Некоторые виды:

Трубочник обыкновенный
Mesenchytraeus solifugus — умирает от жары при температуре +10 °C, а при комнатной температуре разлагается^{[источник не указан 262 дня]}

Наиболее известная группа — Дождевые черви

ПримечанияПравить

↑ Oligochaeta Grube, 1850 - Ocean Biogeographic Information System (неопр.). obis.org. Дата обращения: 15 марта 2020. Архивировано 9 октября 2021 года.
↑ ¹ ² Р. Барнс, П. Кейлоу, П. Олив, Д. Голдинг. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. — 1992.
↑ Рупперт и др., 2008, с. 361.
↑ Показанный на рисунке лестничный тип нервной системы характерен для примитивных олигохет. У продвинутых представителей, в частности дождевых червей, два нервных ствола сливаются в брюшную нервную цепочку. См. Рупперт и др., 2008, с. 364, 408
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Б. А. Кузнецов, А. З. Чернов, Л. Н. Катонова. Курс зоологии. — 1989.
↑ Рупперт и др., 2008, с. 363.
↑ Рупперт и др., 2008, с. 370—372.
↑ Рупперт и др., 2008, с. 373.
↑ Рупперт и др., 2008, с. 373—374.
↑ Рупперт и др., 2008, с. 374.
↑ Рупперт и др., 2008, с. 369.
↑ Рупперт и др., 2008, с. 367.
↑ Рупперт и др., 2008, с. 377.
↑ Рупперт и др., 2008, с. 378—379.
↑ Рупперт и др., 2008, с. 372—373.
↑ ZOOINT Part21 (неопр.). Дата обращения: 13 июля 2009. Архивировано 1 ноября 2011 года.

ЛитератураПравить

Эдвард Э. Рупперт, Ричард С. Фокс, Роберт Д. Барнс. Зоология беспозвоночных. Том 2. Низшие целомические животные. — 2008. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9.

[1] Oligochaeta Grube, 1850 - Ocean Biogeographic Information System (неопр.). obis.org. Дата обращения: 15 марта 2020. Архивировано 9 октября 2021 года.

[:0-2] ¹ ² Р. Барнс, П. Кейлоу, П. Олив, Д. Голдинг. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. — 1992.

[_1f780fd50c3ce73d-3] Рупперт и др., 2008, с. 361.

[4] Показанный на рисунке лестничный тип нервной системы характерен для примитивных олигохет. У продвинутых представителей, в частности дождевых червей, два нервных ствола сливаются в брюшную нервную цепочку. См. Рупперт и др., 2008, с. 364, 408

[:1-5] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Б. А. Кузнецов, А. З. Чернов, Л. Н. Катонова. Курс зоологии. — 1989.

[_1f780fd50c3ce73f-6] Рупперт и др., 2008, с. 363.

[_f40da97672a83939-7] Рупперт и др., 2008, с. 370—372.

[_1f7810d50c3ce88c-8] Рупперт и др., 2008, с. 373.

[_5a365733df9f801c-9] Рупперт и др., 2008, с. 373—374.

[_1f7810d50c3ce88b-10] Рупперт и др., 2008, с. 374.

[_1f780fd50c3ce735-11] Рупперт и др., 2008, с. 369.

[_1f780fd50c3ce73b-12] Рупперт и др., 2008, с. 367.

[_1f7810d50c3ce888-13] Рупперт и др., 2008, с. 377.

[_b8e9dab28841319a-14] Рупперт и др., 2008, с. 378—379.

[_8baf48449d685d7e-15] Рупперт и др., 2008, с. 372—373.

[16] ZOOINT Part21 (неопр.). Дата обращения: 13 июля 2009. Архивировано 1 ноября 2011 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]