Это не официальный сайт wikipedia.org 01.01.2023

Мак-Клинток, Барбара — Википедия
Википедия

Мак-Клинток, Барбара

В Википедии есть статьи о других людях с фамилией Мак-Клинток.

Ба́рбара Мак-Кли́нток (англ. Barbara McClintock; 16 июня 1902, Хартфорд, Коннектикут — 2 сентября 1992, Хантингтон, Нью-Йорк) — американская учёная-цитогенетик, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине[5]. На протяжении своей карьеры Мак-Клинток занималась главным образом исследованием цитогенетики кукурузы.

Барбара Мак-Клинток
англ. Barbara McClintock
в лаборатории, 1947 г.
в лаборатории, 1947 г.
Дата рождения 16 июня 1902(1902-06-16)
Место рождения Хартфорд, штат Коннектикут, США
Дата смерти 2 сентября 1992(1992-09-02) (90 лет)
Место смерти Хантингтон, штат Нью-Йорк, США
Страна
Научная сфера генетика
Место работы Корнеллский университет
Университет Миссури
Лаборатория в Колд Спринг Харбор
Альма-матер Корнеллский университет
Научный руководитель Роллинс Эмерсон[1]
Ученики Харриет Крейтон[2]
Элен Краус[3]
Известна как открывшая транспозоны
Награды и премии Национальная научная медаль США Национальная научная медаль США (1970)[4]
Премия Луизы Гросс Хорвиц (1982)
Нобелевская премия — 1983 Нобелевская премия по физиологии и медицине (1983)
Автограф Изображение автографа
Логотип Викисклада Медиафайлы на Викискладе

Барбара Мак-Клинток разработала метод визуализации хромосом клеток кукурузы[6] и, применив микроскопический анализ, сделала множество фундаментальных открытий в цитогенетике[7], в их числе рекомбинация наследственной информации в результате кроссинговера («перекреста» и обмена участками хромосом) во время мейоза[8]. Она составила первую генетическую карту кукурузы, описав физические свойства участков хромосом[9], показала роль теломер и центромер (участков хромосом, задействованных в сохранении генетической информации)[10], провела обширные исследования по цитогенетике и этноботанике южноамериканских видов кукурузы[11], разработала теорию, объясняющую репрессию и экспрессию генетической информации при передаче от одного поколения к другому на примере кукурузы[12]. В 1951 году Мак-Клинток открыла транспозоны[12]. Её работы получили признание в 1960—1970-е годы, когда был изучен механизм регуляции генов, открытой Мак-Клинток в 1940-е годы[13]. В 1983 году Мак-Клинток была удостоена Нобелевской премии по физиологии и медицине с формулировкой «За открытие мобильных генетических элементов».

Детство и юностьПравить

Барбара Мак-Клинток (при рождении ей было дано имя Элеонора, но его сменили в четырёхмесячном возрасте, поскольку родители посчитали, что имя Барбара больше подходит ребёнку по характеру)[14] родилась в Хартфорде (штат Коннектикут, США) в семье врача Томаса Генри Мак-Клинтока (возможно, потомка переселенцев из клана Мак-Клинток, приехавших в Филадельфию в 1840-60е годы)[15] и Сары Хенди Мак-Клинток. Кроме неё в семье были ещё две старшие сестры и брат, родившийся через два года после неё. Барбара с юных лет предпочитала уединение, у неё был независимый характер. Много позже, в 1983 году, она писала:

<…> я искренне наслаждалась тем, что мне не приходилось отстаивать свои взгляды. Я могла просто работать с большим удовольствием. У меня никогда не было ни нужды, ни желания защищать свою точку зрения. Если выходило так, что я была неправа, я всего-навсего забывала о том, что когда-то имела такую точку зрения. Это не имело значения.[16]

У Барбары были тёплые отношения с отцом[17], а с матерью — трудные в силу проблем с психикой у последней[18].

Примерно с трёх лет и до того, как пойти в школу, Мак-Клинток жила с тётей и дядей в Массачусетсе, чтобы облегчить финансовое положение своих родителей, пока её отец нарабатывал медицинскую практику. В этом возрасте Барбара на всю жизнь полюбила природу. В 1908 году Мак-Клинтоки переехали в пригород Бруклина Флэтбуш, где отец Барбары был зачислен в штат компании «Standard Oil». Барбара вновь стала жить с семьёй и поступила в бруклинскую среднюю школу Эрасмус Холл, которую окончила в 1918 году[19]. В школе она изучала естественные науки и намеревалась поступить в Корнеллский университет, чтобы там продолжить обучение. Однако её мать противилась идее получения высшего образования дочерьми, полагая, что это уменьшит их шансы выйти замуж. Ко всему прочему у семьи продолжались финансовые затруднения, к тому же Томас Мак-Клинток был на войне в качестве хирурга. Барбаре пришлось некоторое время работать в агентстве по трудоустройству и ходить в библиотеку для самостоятельного обучения. На получении Барбарой высшего образования настоял вернувшийся из Европы отец, и она благополучно поступила в Корнелл в 1919 году[14].

Обучение и исследовательская работа в Корнеллском университетеПравить

Мак-Клинток начала обучение в Корнеллском сельскохозяйственном колледже в 1919 году. Во время учёбы на первом и втором курсах она вела обычную студенческую жизнь, в том числе ходила на свидания и играла на теноровом банджо в джаз-банде. Мак-Клинток была избрана президентом первого курса и была приглашена в женский клуб. Однако узнав, что в женский клуб не принимают евреев, она отказалась от вступления[20]. В колледже она изучала ботанику и в 1923 году получила степень бакалавра. Интерес к генетике у неё появился в 1921 году, когда она прослушала первые курсы по этой теме. Курсы преподавались селекционером растений и генетиком К. Б. Хатчинсоном и были схожи с теми, которые читались в Гарвардском университете[21][22].

Хатчинсон был впечатлён любовью Мак-Клинток к учёбе и в 1922 году позвонил ей, пригласив на последипломный курс генетики. Позже Мак-Клинток называла звонок Хатчинсона причиной того, что она продолжила изучать генетику:

Очевидно, этот телефонный звонок предрешил моё будущее. После него я осталась в генетике.[23]

Поскольку в то время женщинам нельзя было специализироваться по генетике в Корнеллском университете, её магистерская (1925) и докторская (1927) степени были официально присуждены по ботанике[16][24].

 
Стереомикроскоп Мак-Клинток и кукурузные початки на выставке в Национальном музее естествознания

Во время работы над дипломом и прохождения аспирантской практики в качестве преподавателя ботаники Мак-Клинток способствовала созданию группы по изучению цитогенетики кукурузы. В этой группе собрались генетики и цитологи, в их числе Чарльз Бернхэм, Маркус Роудс (открывший цитоплазматическую мужскую стерильность у кукурузы и получивший медаль Томаса Ханта Моргана за заслуги в развитии генетики), Джордж Бидл (получивший в 1958 году Нобелевскую премию за открытие регулирования метаболизма на генном уровне) и Харриет Крейтон[2][25]. Заведующий кафедрой селекции растений Роллинс Эмерсон хотя и не был цитологом, поддерживал работу группы[9][26]. Исследования Мак-Клинток были направлены на улучшение способов визуализации и характеризации хромосом клеток кукурузы. Она разработала метод карминового окрашивания, позволяющий визуализировать хромосомы, и впервые описала морфологию десяти хромосом клеток кукурузы[9]. Изучение строения хромосом позволило Мак-Клинток проследить сцепленное наследование группы признаков в рамках отдельной хромосомы. Маркус Роудс отмечал, что статья Мак-Клинток о триплоидных наборах хромосом в клетках кукурузы вызвала интерес цитогенетиков и в конечном счёте привела к десяти из семнадцати значительных открытий, сделанных в этом разделе науки учёными Корнеллского университета в период с 1929 по 1935 годы[27].

В 1930 году Мак-Клинток впервые описала перекрёстный обмен участками гомологичных хромосом при взаимодействии во время мейоза (кроссинговер). В 1931 году Мак-Клинток в сотрудничестве с аспиранткой Харриетой Крейтон доказала связь между мейотическим кроссинговером и рекомбинацией признаков при наследовании[28]. Эти исследования показали физическую основу генетических экспериментов по сцеплению генов и подтвердили гипотезу о том, что рекомбинация может происходить во время мейоза. В том же году Мак-Клинток впервые опубликовала генетическую карту кукурузы, показав последовательность из трёх генов в девятой хромосоме[29]. Проведённые работы позволили Мак-Клинток и Крейтон исследовать физическую основу явления кроссинговера[28]. В 1938 и 1941 году Мак-Клинток провела цитогенетический анализ центромер[30] и теломер[10], описав их структуру и функцию.

Благодаря своим выдающимся исследованиям и поддержке коллег Мак-Клинток получила несколько постдокторских грантов от Национального исследовательского совета США (англ. United States National Research Council). Эти средства позволили ей продолжить исследования в области генетики в университете Корнелла, университете Миссури и Калифорнийском технологическом институте[31].

В летние периоды 1931 и 1932 годов Мак-Клинток работала в университете Миссури совместно с генетиком Льюисом Стэдлером, который ознакомил её с методом применения рентгеновских лучей в качестве мутагена (облучение образца рентгеновским излучением увеличивает частоту мутаций). В ходе работы над получением мутаций у кукурузы она обнаружила кольцевые хромосомы, которые образовывались путём соединения разрывов хромосом, вызванных радиационным воздействием. Мак-Клинток выдвинула гипотезу о том, что на концах хромосом должны иметься структурные образования, которые в нормальных условиях обеспечивают стабильность хромосомы. Она показала, что аномальное поведение кольцевых хромосом при митозе вызывает пёстролистность листьев у кукурузы[32]. В те же годы она выявила наличие «ядрышковых организаторов» в 6-й хромосоме кукурузы. Согласно современным представлениям этот участок содержит повторы генов рибосомных РНК и отвечает за образование ядрышка, где происходит транскрипция и созревание рибосомных РНК.

Мак-Клинток получила грант от Мемориального фонда Джона Саймона Гуггенхайма (англ. John Simon Guggenheim Memorial Foundation), что позволило ей пройти шестимесячное обучение в Германии в 1933—1934 годы[33]. Она планировала работать во Фрайбургском университете и институте кайзера Вильгельма в Берлине[34] совместно с Куртом Штерном, открывшим кроссинговер у дрозофил спустя лишь несколько недель после исследований Мак-Клинток и Крейтон. Тем временем, Штерн эмигрировал в США, поэтому Мак-Клинток работала в Германии с Рихардом Гольдшмидтом. Барбара вскоре покинула Европу, где нарастала политическая напряжённость, и вернулась в Корнеллский университет, где проработала до 1936 года. В этом году Льюис Стэдлер предложил ей должность ассистента профессора на кафедре ботаники в университете Миссури[35].

Университет МиссуриПравить

В университете Миссури Мак-Клинток углубилась в исследование воздействия рентгеновского излучения на хромосомы кукурузы. Она наблюдала разрывы и последующие слияния хромосом в облучённых клетках. Такой же эффект она наблюдала в некоторых других растениях: в клетках эндосперма происходил спонтанный разрыв хромосом. Она обнаружила, что после облучения образовавшиеся разрывы хромосом могли неправильно соединиться, приводя к слиянию хроматид разных хромосом. В анафазе митоза такие соединённые хромосомы формировали хроматидную перемычку, которая разрывалась во время движения центромер к полюсам клетки. Вновь образовавшиеся разрывы хромосом после репликации снова неправильно соединялись в интерфазе следующего клеточного цикла, таким образом порочный круг повторялся, вызывая массовые мутации[36]. Цикл из разрыва, слияния и создания перемычки, так называемый цикл «breakage-fusion-bridge»[36], явился ключевым открытием цитогенетики по нескольким причинам: во-первых, было показано, что воссоединение хромосом носило не случайный характер, и во-вторых, была выявлена причина обширных мутаций. По этой причине цикл остаётся объектом исследований в области онкологии и по сей день[37][38][39].

Несмотря на достижения в университете Миссури, Мак-Клинток была недовольна условиями работы. Её не допускали до участия в факультетских заседаниях и скрывали информацию о наличии должностей в других научных учреждениях[17]. В 1940 году она писала Чарльзу Бёрнхэму: «Я решила, что должна искать другую работу. Насколько я понимаю, здесь мне больше нечего делать. Я ассистент профессора, получающий $3000, и полагаю, что для меня это предел»[34][40].

Мак-Клинток полагала, что не сможет сделать академическую карьеру в университете Миссури, хотя она знала о том, что ей будет предложено повышение весной 1942 года[41]. В начале 1941 года Барбара была приглашена заведующим кафедрой генетики на работу летом в лаборатории в Колд-Спринг-Харбор. Она взяла отпуск в университете Миссури, надеясь найти другую должность. Также она приняла приглашение в профессуру в Колумбийском университете, где работал её бывший коллега по Корнеллскому университету Маркус Роудс. Он предложил ей участвовать в его исследованиях в Колд Спринг Харбор на Лонг-Айленде. В декабре 1941 года Милиславом Демерецем, недавно назначенным исполняющим обязанности директора, ей была предложена должность исследователя, и она была зачислена в штат на кафедру генетики в Институт Карнеги.

Колд Спринг ХарборПравить

После года работы на временной должности Мак-Клинток перешла на полную ставку в лабораторию Колд-Спринг-Харбор. Здесь она продолжила заниматься циклом «breakage-fusion-bridge», используя его в качестве замены рентгеновских лучей для составления генетической карты. В 1944 году в знак признания её заслуг в области генетики Мак-Клинток была избрана членом Национальной академии наук[42], став третьей женщиной, удостоившейся этого звания. В 1945 году она стала первой женщиной-президентом Генетического общества США. В 1944 году она провела цитогенетический анализ Neurospora crassa по предложению Дж. Бидла, использовавшего этот гриб для доказательства теории «один ген — один фермент». Для проведения исследований Бидл пригласил её в Стэнфордский университет[43]. Там Мак-Клинток описала кариотип N. crassa, а также его полный жизненный цикл. Впоследствии гриб N. crassa стал классическим генетическим объектом[44].

Открытие контролирующих элементовПравить

 
Влияние пропорции Ac/Ds на окраску зёрен. Зерно 10 бесцветно: в нём отсутствуют элементы Ac, и элементы Ds полностью ингибируют синтез пигментов антоцианов. В клетках зёрен с 11 по 13 присутствует по одному типу Ac, Ds могут перемещаться, что позволяет синтезировать некоторое количество антоцианов и приводит к мозаицизму зёрен. В клетках зёрен 14 и 15 присутствует по два и по три Ac соответственно

Летом 1944 года в лаборатории Колд Спринг Харбор Мак-Клинток начала проведение систематических исследований мозаицизма семян кукурузы и механизмов его изменчивого наследования. В одной из линий кукурузы в мейозе она наблюдала регулярные разрывы и воссоединения хромосом в области короткого плеча 9-й хромосомы. На дистальном конце этой хромосомы был расположен узелок гетерохроматина, недалеко от него по направлению к центромере локализовались рецессивные мутации генов.[1] Мак-Клинток выделила два новых доминантных взаимодействующих локуса: Диссоциатор (англ. Dissociator, Ds) и Активатор (англ. Activator, Ac). Она обнаружила, что диссоциатор не только вызывает разрыв хромосом и вызывает нестабильные мутации, но в присутствии активатора по-разному воздействует на соседние гены. В начале 1948 года она сделала интересное открытие — как с диссоциатором, так и активатором может происходить транспозиция, то есть они способны менять своё положение на хромосоме. Эффект транспозиции Ac и Ds выражался в изменении окраски зёрен кукурузы относительно образцов из поколений от контрольного скрещивания. Мак-Клинток описала взаимосвязь между локусами, использовав микроскопический анализ. Она сделала вывод о том, что Ac контролирует транспозицию Ds в 9-й хромосоме, и перемещение Ds сопровождается разрывом хромосомы. Во время своего движения Ds перестаёт подавлять ген цвета алейронового слоя, последний переходит в активную форму, что вызывает синтез пигмента в клетках. Поскольку транспозиция Ds в разных клетках происходит по-разному, это приводит к мозаицизму. Размер пигментировавших областей на зёрнах зависит от степени развития зерна на момент диссоциации.

В 1948-1950 годах Мак-Клинток разрабатывала теорию, согласно которой мобильные элементы влияют на гены, селективно ингибируя и регулируя их активность. Она охарактеризовала диссоциатор и активатор как «контролирующие единицы», а позже как «контролирующие элементы», чтобы подчеркнуть их свойство влиять на работу соседних генов[45]. Она предположила, что генная регуляция может объяснить, почему в сложных многоклеточных организмах образуются различные клетки и ткани, несмотря на то, что все клетки обладают идентичным геномом. Открытие Мак-Клинток поставило под сомнение представление о геноме как о статичном наборе правил, передающихся из поколения в поколение[46]. В 1950 году она опубликовала свою работу об активаторах и диссоциаторах[12].

Работы Мак-Клинток по исследованию контролирующих элементов и генной регуляции в силу их сложности не сразу были осмыслены и приняты современниками. Научные изыскания воспринимались, по её словам, как «загадочные, даже враждебные»[47]. Летом 1951 года Мак-Клинток доложила об исследовании изменчивости генов на ежегодном симпозиуме в Колд Спринг Харбор. Её работа была встречена «каменным молчанием»[17]. Несмотря на это, Мак-Клинток продолжила проведение исследований контролирующих элементов. В 1953 году она опубликовала статью, где представила полученные статистические данные, и в 1950-х годах провела лекционный тур в нескольких университетах, посвящённый её работе[48]. Она продолжила исследования в этой области и обнаружила новый элемент Супрессор-мутатор (англ. Suppressor-mutator, Spm), охарактеризованный как траспозон и обладающий сложными свойствами, так же как и комплекс Ac/Ds (система «ассоциация — диссоциация»). Основываясь на отношении научного сообщества к её работам и чувствуя опасность отчуждения от научного мейнстрима, с 1953 года Мак-Клинток перестала публиковать отчёты об исследованиях контролирующих элементов[46].

Исследование южноамериканских видов кукурузыПравить

В 1957 году Мак-Клинток получила субсидии от Национального научного фонда и Фонда Рокфеллера на исследования кукурузы в Южной Америке, где велико разнообразие видов кукурузы[49]. Она была заинтересована в изучении эволюции кукурузы, а в Южной Америке для этого у неё было бы больше возможностей. Мак-Клинток изучала хромосомные, морфологические и эволюционные признаки различных видов кукурузы. В 1962 году она возглавила группу из четырёх учёных, работавших над исследованием южноамериканских видов кукурузы в Университет Северной Каролины в Роли. Двое из них, Альмиро Блюменшайн и Энджел Като, также стипендиаты фонда Рокфеллера, продолжили исследования в этом направлении и в 1970-х годах. В 1981 году совместно с Мак-Клинток они опубликовали статью о хромосомном наборе видов кукурузы, которая считается поворотной в исследовании кукурузы и внёсшей значительный вклад в исследования эволюционной ботаники, этноботаники и палеоботаники[50].

Повторное открытие контролирующих элементовПравить

Мак-Клинток оставила должность в институте Карнеги в 1967 году и была избрана почётным членом института. Это звание позволило ей в качестве эмерита продолжить сотрудничество с аспирантами и сотрудниками лаборатории Колд Спринг Харбор. Ссылаясь на обещание не публиковать развёрнутые отчёты по исследованию контролирующих элементов, в 1973 году она писала:

Спустя годы я обнаружила, что сложно, если не невозможно, донести до сознания другого человека сущность его предположений, в то время как я пришла к ним опытным путём. Это стало мне мучительно очевидно в 1950-х годах, когда я пыталась убедить генетиков в том, что работа генов может и должна контролироваться. Сейчас так же тяжело осознавать предубеждённость многих насчёт природы контролирующих элементов кукурузы и их работы. Приходится выжидать, пока сменится общее представление[51].

Значимость открытий Мак-Клинток обнаружилась в 1960-х годах, когда французские генетики Франсуа Жакоб и Жак Моно описали генную регуляцию lac оперона. После опубликования в 1961 году Жакобом и Моно статьи «Генетические регуляторные механизмы синтеза белков» (англ. «Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins») в журнале Journal of Molecular Biology[52] Мак-Клинток опубликовала статью в журнале The American Naturalist, в которой она провела сравнение между генной регуляцией для lac оперона и кукурузы.[53].

Мак-Клинток получила широкое признание за открытие транспозиции в конце 1960-х — начале 1970 годов после открытия этого процесса в бактериях и дрожжах. В этот период в молекулярной биологии появились новые методы, позволившие исследовать транспозицию на молекулярном уровне. В 1970-х годах Ac and Ds были клонированы, и было показано, что они относятся к транспозонам 2 типа. Ac синтезирует фермент транспозазу, необходимый для перемещения контролирующих элементов. Ds имеет мутацию в гене транспозазы, которая не позволяет ему перемещаться без стороннего источника транспозазы. Таким образом, Ds не может перемещаться в отсутствие Ac. Последующие исследования показали, что транспозоны обычно не перемещаются до тех пор, пока клетка не попадёт под воздействие радиации или не претерпит цикл «breakage-fusion-bridge», таким образом активация контролирующих элементов служит причиной генетической изменчивости. Мак-Клинток поняла эту роль транспозонов задолго до других. В наши дни комплекс Ac/Ds используется для вызывания мутаций и исследования функций различных генов[54][55].

Награды, признание и общественный резонансПравить

 
Барбара Мак-Клинток с биологом Джорджем Редеем. Фотография 1978 года
 
Барбара Мак-Клинток читает Нобелевскую лекцию (8 декабря 1983 года)

В 1971 году Мак-Клинток получила из рук президента США Ричарда Никсона национальную научную медаль[4]. В 1973 году в её честь был назван один из корпусов лаборатории в Колд Спринг Харбор[56]. В 1981 году она стала первым обладателем стипендии фонда Мак-Артуров[57] размером $60 000 ежегодно на срок пять лет[58], получила премию Альберта Ласкера[59], премию Вольфа по медицине[60] и медаль Томаса Ханта Моргана (совместно с Маркусом Роудсом)[61]. В 1982 году Мак-Клинток получила премию Колумбийского университета с формулировкой «за исследование изменений генетической информации и контролирования её экспрессии»[62].

Венцом карьеры Барбары Мак-Клинток стала Нобелевская премия по физиологии и медицине, присуждённая ей 10 октября 1983 года с формулировкой «За открытие мобильных генетических элементов»[5] за открытие, сделанное ей более тридцати лет назад. О получении премии она узнала из радиопередачи[58]. Мак-Клинток стала третьей женщиной, ставшей одиночным лауреатом Нобелевской премии[58][63] и первой женщиной-одиночным лауреатом премии в категории «по физиологии и медицине»[16].

В общей сложности Мак-Клинток была удостоена 14 почётных докторских степеней и степени L.H.D.[en]. В 1986 году она была включена в Национальную женскую галерею славы (англ. National Women's Hall of Fame)[64]. В честь неё была утверждена премия размером $2000, присуждаемая студентам, обучающимся по одной из шести специальностей: растениеводство, ботаника, селекция растений, фитопатология, агрономия и почвоведение[65]. В последние годы Мак-Клинток вела активную общественную жизнь, особенно после издания в 1983 году книги Э. Ф. Келлер[en] «Чувство организма» (англ. A feeling for the organism), открывшей миру историю жизни Мак-Клинток. Она оставалась в штате лаборатории Колд Спринг Харбор и давала лекции молодым учёным о подвижных генетических элементах и об истории генетических исследований. В 1987 году вышел сборник 43 её публикаций.

2 сентября 1992 года в возрасте 90 лет Барбара Мак-Клинток скончалась в госпитале Хантингтона. По заявлению сотрудницы лаборатории Колд Спринг Харбор Лайзы Джентри смерть наступила от естественных причин[66]. Мак-Клинток никогда не была замужем и не имела детей.

Американский историк науки Натаниэль Комфорт[en] посвятил биографии Мак-Клинток книгу «Заросшее поле: Барбара Мак-Клинток в поисках принципов генетического контроля» (англ. «The tangled field: Barbara McClintock's search for the patterns of genetic control»). В книге Комфорт оспаривает некоторые факты, которые были изложены в более ранней биографии, изданной Эвелиной Келлер. В частности, Келлер заявляет о том, что Мак-Клинток долгое время игнорировалась как учёный, поскольку она была женщиной, тогда как Комфорт указывает на то, что Мак-Клинток уважали как учёного уже в ранние годы её карьеры[49]. Хотя Комфорт и оспаривает факт дискриминации Мак-Клинток как учёного, о ней много писали в рамках исследований «женской проблематики», например, последние биографические работы о женщинах-учёных ссылаются на её жизненный опыт[67][68][69]. Мак-Клинток послужила образцом для подражания для девочек во многих книгах американской подростковой литературы[70][71][72][73].

 
 
Почтовые марки Швеции (слева) и США (справа) с изображением Барбары Мак-Клинток.

4 мая 2005 года Почтовая служба США выпустила серию «Американские учёные» (англ. «American Scientists») в виде набора из четырёх 37-центовых самоклеящихся марок[74]. На них были представлены учёные: Джон фон Нейман, Джозайя Гиббс, Ричард Фейнман и Барбара Мак-Клинток. Мак-Клинток представлена также в серии, выпущенной в 1989 году в Швеции и посвящённой работам восьми генетиков-лауреатов Нобелевской премии[75].

Лабораторный корпус в Колд Спринг Харбор до сих пор носит её имя[76].

В честь Мак-Клинток был назван технопарк на территории Адлерсхофа (административного района Берлина)[77].

Мак-Клинток и ревизионизм в истории биологииПравить

Непростая судьба открытий Мак-Клинток и нескорое признание их в сообществе генетиков породили миф о том, что Мак-Клинток открытием транспозонов якобы подтвердила положения Лысенко, согласно которым наследственность определяется всей клеткой в целом, а ядра клеток и тем более хромосомы не являются значимым «органом наследственности»[78]. Такого рода мнения ошибочны, поскольку, по общепринятым в настоящее время научным представлениям, работы Мак-Клинток представляют собой подтверждение хромосомной теории наследственности[79].

Основные публикацииПравить

  • «A cytological and genetical study of triploid maize». (1929)
  • «A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays». (1931)
  • «The order of the genes C, Sh, and Wx in Zea Mays with reference to a cytologically known point in the chromosome». (1931)
  • «The stability of broken ends of chromosomes in Zea Mays». (1941)
  • «Neurospora: preliminary observations of the chromosomes of Neurospora crassa». (1945)
  • «The origin and behavior of mutable loci in maize». (1950)
  • «Induction of instability at selected loci in maize». (1953)
  • «Some parallels between gene control systems in maize and in bacteria». (1961)
  • «Chromosome constitution of races of maize. Its significance in the interpretation of relationships between races and varieties in the Americas». (1981)

ПримечанияПравить

  1. ↑ 1 2 Голубовский М. Д. Век генетики: эволюция идей и понятий. — Борей Арт, 2000. — 262 с. — ISBN 5-7187-0304-3.
  2. ↑ 1 2 Kass L. B. American Society of Plant Biologists Harriet B. Creighton (1909-2004), on Women Pioneers in Plant Biology (англ.) // American Society of Plant Biologists website. — 2007. Архивировано 3 декабря 2003 года.
  3. ↑ Gerbi S.A. Helen Crouse (1914–2006): Imprinting and Chromosome Behavior (англ.) (pdf). Genetics Society of America (2009). Дата обращения: 21 августа 2009. Архивировано 19 августа 2011 года.
  4. ↑ 1 2 The President's National Medal of Science: Recipient Details (англ.). National Science Foundation. Дата обращения: 20 октября 2009. Архивировано 19 августа 2011 года.
  5. ↑ 1 2 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1983 (англ.). The Nobel Foundation. Дата обращения: 16 августа 2009. Архивировано 19 августа 2011 года.
  6. ↑ Fedoroff N., Brown, N. M. Mendel in the Kitchen: A Scientist's View of Genetically Modified Foods. — Joseph Henry Press, 2001. — 384 с. — ISBN 0-309-09205-1.
  7. ↑ Fedoroff N., Botstein D. The Dynamic Genome: Barbara McClintock's Ideas in the Century of Genetics. — Cold Spring Harbor Laboratory Pr, 1992. — 422 с. — ISBN 0-879-69422-X.
  8. ↑ Clancy S. Genetic Recombination (англ.). Nature Education (2008). Дата обращения: 16 августа 2009. Архивировано 19 августа 2011 года.
  9. ↑ 1 2 3 Kass L. B., Bonneuil C. Mapping and seeing: Barbara McClintock and the linking of genetics and cytology in maize genetics, 1928-1935. — Classical Genetic Research and its Legacy: The Mapping Cultures of 20th Century Genetics. — Hans-Jörg Rheinberger and Jean-Paul Gaudilliere (eds.), 2004. — P. 91—118.
  10. ↑ 1 2 O'Connor C. Telomeres of Human Chromosomes (англ.). Nature Education (2008). Дата обращения: 16 августа 2009. Архивировано 19 августа 2011 года.
  11. ↑ The Barbara McClintock Papers: Searching for the Origins of Maize in South America, 1957-1981 (англ.). Profiles in Science. Дата обращения: 16 августа 2009. Архивировано 4 июня 2002 года.
  12. ↑ 1 2 3 McClintock B. The origin and behavior of mutable loci in maize (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1950. — No. 36. — P. 344—355.
  13. ↑ Hall B. K., Hallgrímsson B., Strickberger M. W. Strickberger's evolution: the integration of genes, organisms and populations. — Jones & Bartlett Publishers, 2008. — 760 с. — ISBN 0-763-70066-5.
  14. ↑ 1 2 Gardner A. L. «Barbara McClintock, Geneticist, 1902—1992» (англ.) (pdf) (недоступная ссылка — история). Matyas, M.L. & Haley-Oliphant, A.E. (1997). Дата обращения: 16 августа 2009. Архивировано 19 августа 2011 года.
  15. ↑ McClintock Coat of Arms and Name History (англ.) (недоступная ссылка — история). Дата обращения: 9 июля 2009. Архивировано 19 августа 2011 года.
  16. ↑ 1 2 3 4 The Barbara McClintock Papers: Biographical Information  (неопр.). Дата обращения: 15 августа 2009. Архивировано 13 августа 2009 года.
  17. ↑ 1 2 3 Evelyn F. Keller. A feeling for the organism. — New York: W. H. Freeman and Company, 1983. — ISBN 0-7167-1433-7.
  18. ↑ Barbara McClintock (англ.). Дата обращения: 16 августа 2009. Архивировано 19 августа 2011 года.
  19. ↑ David Boyer. «Neighborhood Report: Flatbush; Grads Hail Erasmus as It Enters a Fourth Century» (англ.). The New York Times. Дата обращения: 5 июля 2009. Архивировано 19 августа 2011 года.
  20. ↑ Barbara McClintock Biography (англ.). Дата обращения: 9 июля 2009. Архивировано 19 августа 2011 года.
  21. ↑ Kass L. B., Provine W. B. Genetics in the roaring 20s: The influence of Cornell’s professors and curriculum on Barbara McClintock’s development as a cytogeneticist (англ.) // American Journal of Botany : Abstracts. — Botanical Society of America, 1997. — Vol. 84 (6), no. 123.
  22. ↑ Kass L. B. Barbara McClintock, *Botanist, cytologist, geneticist (англ.) // American Journal of Botany : Abstracts. — Botanical Society of America, 2000. — Vol. 87 (6), no. 193.
  23. ↑ 1 2 McClintock, Barbara. A short biographical note: Barbara McClintock (1983) Nobel Foundation biography Архивная копия от 17 декабря 2001 на Wayback Machine .pdf Архивная копия от 12 мая 2009 на Wayback Machine
  24. ↑ Kass L. B. American Society of Plant Biologists Records and recollections: A new look at Barbara McClintock, Nobel Prize-Winning geneticis (англ.) // Genetics. — 2003. — No. 164. — P. 1251—1260. Архивировано 3 декабря 2003 года.
  25. ↑ Kass L. B. Planet Science Bulletin Harriet Creighton: Proud botanist (англ.) // Plant Science Bulletin. — 2005. — Vol. 4, no. 51. — P. 118—125. Архивировано 4 октября 2013 года.
  26. ↑ Kass L. B., Bonneuil C., Coe E. American Genetics Society Cornfests, cornfabs and cooperation: The origins and beginnings of the Maize Genetics Cooperation News Letter (англ.) // Genetics. — 2005. — No. 169 (4). — P. 1787—1797.
  27. ↑ Rhoades, Marcus M. «The golden age of corn genetics at Cornell as seen though the eyes of M. M. Rhoades» (англ.) (pdf). National Library of Medicine. Дата обращения: 7 июля 2009. Архивировано 19 августа 2011 года.
  28. ↑ 1 2 Kass L. B., Coe E. Proof of physical exchange of genes on the chromosomes (англ.) // Proceedings of the National Academy of Science : pdf. — 2005. — No. 102 (19). — P. 6641—6656., имеется в виду классическая статья Creighton H. B., McClintock B. A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays (англ.) // Proceedings of the National Academy of Science : pdf. — 1931. — No. 17. — P. 492—497.
  29. ↑ McClintock B. The order of the genes C, Sh, and Wx in Zea Mays with reference to a cytologically known point in the chromosome (англ.) // Proceedings of the National Academy of Science : pdf. — 1931. — No. 17. — P. 485—491.
  30. ↑ Strauss Ph. R., Wilson S. H. The Eukaryotic nucleus: Molecular biochemistry and macromolecular assemblies. — CRC Press, 1990. — 881 с. — ISBN 0-936-92333-4.
  31. ↑ Kass L. B. Records and recollections: A new look at Barbara McClintock, Nobel Prize-Winning geneticist (англ.) // Genetics : pdf. — 2003. — No. 164. — P. 1251—1260.
  32. ↑ McClintock B. The Production of Homozygous Deficient Tissues with Mutant Characteristics by Means of the Aberrant Mitotic Behavior of Ring-Shaped Chromosomes (англ.) // Genetics : journal. — 1938. — July (vol. 23, no. 4). — P. 315—376. — PMID 17246891.
  33. ↑ John Simon Guggenheim Foundation | Barbara McClintock  (неопр.). Дата обращения: 6 мая 2017. Архивировано 20 декабря 2016 года.
  34. ↑ 1 2 The Barbara McClintock Papers:Breakage-Fusion-Bridge: The University of Missouri, 1936-1941 (англ.). Profiles in Science. Дата обращения: 9 июля 2009. Архивировано 19 августа 2011 года.
  35. ↑ Kass L. B. Missouri compromise: tenure or freedom. New evidence clarifies why Barbara McClintock left Academe (англ.) // Maize Genetics Cooperation Newsletter. — 2005. — No. 79. — P. 52—71. Архивировано 17 июля 2011 года.
  36. ↑ 1 2 McClintock B. The stability of broken ends of chromosomes in Zea Mays (англ.) // Genetics. — 1941. — No. 26. — P. 234—282.
  37. ↑ Lo A. W. I., Sabatier L., Fouladi B., Pottier G., Ricoul M., Murnane J. P. DNA Amplification by Breakage/Fusion/Bridge Cycles Initiated by Spontaneous Telomere Loss in a Human Cancer Cell Line (англ.) // Neoplasia. — 2002. — Vol. 6, no. 4. — P. 531—538.
  38. ↑ DeVita V. T., Lawrence T. S., Rosenberg S. A., Weinberg R. A., DePinho R. A. DeVita, Hellman, and Rosenberg's cancer: principles & practice of oncology. — 8. — Lippincott Williams & Wilkins, 2008. — 3200 с. — P. 45. — ISBN 0-781-77207-9.
  39. ↑ Vukovica B., Beheshtib B., Parkc P., Limb G., Bayanib J., M. Zielenskab, d, J. A. Squire. Correlating breakage-fusion-bridge events with the overall chromosomal instability and in vitro karyotype evolution in prostate cancer (англ.) // Cytogenet Genome Res. — 2007. — No. 116. — P. 1—11.
  40. ↑ McClintock B. Letter from Barbara McClintock to Charles R. Burnham (англ.) (.pdf). Дата обращения: 9 июля 2009. Архивировано 19 августа 2011 года.
  41. ↑ Comfort N. C. Barbara McClintock's long postdoc years (англ.) // Science. — 1941. — No. 295. — P. 440.
  42. ↑ Barbara McClintock Архивная копия от 26 марта 2019 на Wayback Machine (англ.)
  43. ↑ Perkins D. D. Neurospora Chromosomes (англ.) (pdf). Дата обращения: 20 августа 2009. Архивировано 19 августа 2011 года.
  44. ↑ McClintock B. Neurospora: preliminary observations of the chromosomes of Neurospora crassa (англ.) // American Journal of Botany. — Botanical Society of America, 1945. — No. 32. — P. 671—678.
  45. ↑ Лучник А. Как были открыты прыгающие гены  (рус.). Наука и жизнь (1985). Дата обращения: 25 августа 2009. Архивировано 10 сентября 2011 года.
  46. ↑ 1 2 Comfort N. C. “The Real Point is Control”: The Reception of Barbara McClintock’s Controlling Elements (англ.) // Journal of the History of Biology : pdf. — 1999. — No. 32. — P. 133—162. (недоступная ссылка)
  47. ↑ McClintock B. Introduction // The discovery and characterization of transposable elements: the collected papers of Barbara. — Garland Publishing, Inc, 1987. — ISBN 0-8240-1391-3.
  48. ↑ McClintock B. Induction of instability at selected loci in maize (англ.) // Genetics. — 1953. — No. 38. — P. 579—599.
  49. ↑ 1 2 Comfort N. C. The Tangled Field: Barbara McClintock's search for the patterns of genetic control. — Cambridge, MA: Harvard University Press, 2001. — ISBN 0-674-00456-6.
  50. ↑ McClintock B., Kato A. T., Blumenschein A. Chromosome Constitution of Races of Maize (англ.) // Colegio de Postgraduados. — 1981.
  51. ↑ 1 2 McClintock B. Letter from Barbara McClintock to J. R. S. Fincham (англ.) (pdf) (1973). Дата обращения: 9 июля 2009. Архивировано 19 августа 2011 года.
  52. ↑ Jacob Fr., Monod J. Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins (англ.) (pdf). The Journal of Molecular Biology (1960). Дата обращения: 19 августа 2009. Архивировано из оригинала 15 сентября 2006 года.
  53. ↑ McClintock B. Some parallels between gene control systems in maize and in bacteria (англ.) // American Naturalist. — 1961. — No. 95. — P. 265—277.
  54. ↑ Bai L., Singh M., Pitt L., Sweeney M., Brutnell Th. P. Generating Novel Allelic Variation Through Activator Insertional Mutagenesis in Maize (англ.) // Genetics. — 2007. — Vol. 3, no. 175. — P. 981—992.
  55. ↑ Long D., Martin M., Sundberg E., Swinburne J., Puangsomlee P., Coupland G. The maize transposable element system Ac/Ds as a mutagen in Arabidopsis: Identification of an albino mutation induced by Ds insertion (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : pdf. — National Academy of Sciences, 1993. — Vol. 90. — P. 10370—10374.
  56. ↑ BARBARA McCLINTOCK:A Brief Biographical Sketch (англ.) (недоступная ссылка — история). Cold Spring Harbor Laboratory Archives. Дата обращения: 10 августа 2009. Архивировано 21 августа 2011 года.
  57. ↑ MacArthur Fellows (англ.) (недоступная ссылка — история). The John D. and Catherine T. MacArthur Foundation. Дата обращения: 10 августа 2009. Архивировано 21 августа 2011 года.
  58. ↑ 1 2 3 Barbara McClintock: The world has finally caught up to her ideas. (англ.) // Popular Mechanics : Journal. — 1984. — No. 2. — P. 62A.
  59. ↑ The Lasker Foundation — 1981 Basic Medical Research Award (англ.) (недоступная ссылка — история). Lasker Foundation. Дата обращения: 15 августа 2009. Архивировано 21 августа 2011 года.
  60. ↑ The 1981 Wolf Foundation Prize for Medicine (англ.) (недоступная ссылка — история). Wolf Foundation. Дата обращения: 15 августа 2009. Архивировано 21 августа 2011 года.
  61. ↑ GSA — Genetics Society of America — Award Recipients (англ.). Genetics Society of America. Дата обращения: 15 августа 2009. Архивировано из оригинала 12 декабря 2004 года.
  62. ↑ Past Recipients of the Louisa Gross Horwitz Prize (англ.). Columbia University. Дата обращения: 15 августа 2009. Архивировано 21 августа 2011 года.
  63. ↑ Barbara McClintock Lecture (англ.) (недоступная ссылка — история). The University of British Columbia: Department of Zoology (10 марта 2003). Дата обращения: 17 августа 2009. Архивировано 21 августа 2011 года.
  64. ↑ National Women's Hall of Fame — Women of the Hall (англ.). National Women's Hall of Fame. Дата обращения: 21 августа 2009. Архивировано 21 августа 2011 года.
  65. ↑ Ogrodnick J. Cornell graduate student Nicole Russo receives Barbara McClintock Award (англ.). College of Agriculture and Life Sciences, Cornell University (11 июля 2007). Дата обращения: 21 августа 2009. Архивировано 21 августа 2011 года.
  66. ↑ Dr. Barbara McClintock, 90, Gene Research Pioneer, Dies (англ.). The New York Times. Дата обращения: 16 августа 2009. Архивировано 21 августа 2011 года.
  67. ↑ Ogilvie M. B., Harvey J. D. The Biographical Dictionary of Women in Science: L-Z: Volume 2 of The Biographical Dictionary of Women in Science. — Taylor & Francis, 2000. — Т. 2. — 1499 с. — ISBN 0-415-92040-X.
  68. ↑ McGrayne S. B. Nobel Prize women in science: their lives, struggles, and momentous discoveries. — 2. — Joseph Henry Press, 1998. — 451 с. — ISBN 0-309-07270-0.
  69. ↑ Ritchie J. S., Ronald K. Available means: an anthology of women's rhetoric(s). — Univ of Pittsburgh Press, 2001. — 521 с. — ISBN 0-822-95753-1.
  70. ↑ Fine E. H. Barbara McClintock, Nobel Prize geneticist. — Enslow Publishers, 1998. — 128 с. — ISBN 0-894-90983-5.
  71. ↑ Heiligman D. Barbara McClintock: alone in her field. — W H Freeman & Co (Sd), 1994. — 64 с. — ISBN 0-716-76536-5.
  72. ↑ Kittredge M. Barbara McClintock (Women of Achievement). — Chelsea House Publications, 1991. — 112 с. — ISBN 1-555-46666-4.
  73. ↑ Pasachoff N. E. Barbara McClintock: Genius of Genetics. — Enslow Publishers, 2006. — 128 с. — ISBN 0-766-02505-5.
  74. ↑ USPS — The 2005 Commemorative Stamp Program (англ.). USPS. Дата обращения: 15 августа 2009. Архивировано из оригинала 8 декабря 2004 года.
  75. ↑ The Nobel Stamps of 1989 (англ.). Nobel Web AB. Дата обращения: 21 августа 2009. Архивировано 8 июля 2006 года.
  76. ↑ Wilford J. N. Woman In The News; A Brilliant Loner In Love With Genetics (англ.). The New York Times (11 октября 1983). Дата обращения: 18 августа 2009. Архивировано 21 августа 2011 года.
  77. ↑ Dein Plan — Stadtplan Berlin (нем.) (недоступная ссылка — история). Verlag Pharus Plan. Дата обращения: 15 августа 2009. Архивировано 21 августа 2011 года.
  78. ↑ Анохин М. Академик Лысенко и бедная овечка Долли  (рус.). Литературная газета. Дата обращения: 20 октября 2020. Архивировано 27 октября 2020 года.
  79. ↑ Смирнов К. Лысенко в овечьей шкуре  (рус.). Новая газета (1 апреля 2009). Дата обращения: 20 октября 2020. Архивировано 12 октября 2011 года.

ЛитератураПравить

СсылкиПравить

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Мак-Клинток,_Барбара&oldid=127478198