Кодон

Кодо́н (кодирующий тринуклеотид) — единица генетического кода, тройка нуклеотидных остатков (триплет) в ДНК или РНК, обычно кодирующих включение одной аминокислоты. Последовательность кодонов в гене определяет последовательность аминокислот в полипептидной цепи белка, кодируемого этим геном.

Последовательность кодонов в части молекулы мРНК. Каждый кодон состоит из трех нуклеотидов, обычно соответствующих единственной аминокислоте. Эта молекула мРНК указывает рибосоме синтезировать белок согласно данному генетическому коду.

Сначала ген из 4-символьного алфавита ДНК (A,T,G,C) переписывается с помощью процесса транскрипции в 4-символьный алфавит РНК (A,U,G,C), а из РНК могут быть переведены с помощью процесса трансляции в 20-символьный алфавит аминокислот синтезируемого белка.

КлассификацияПравить

Поскольку существует 4 различных азотистых основания (аденин, гуанин, цитозин, тимин), а аминокислоты кодируются кодоном, состоящим из комбинаций трёх нуклеотидов, то по законам комбинаторики общее число кодонов равно числу размещений с повторениями: $\text{[math]}$ $\text{[math]}$ ${\bar {A}}_{n}^{k}=n^{k}$ , $\text{[math]}$ $\text{[math]}$ ${\bar {A}}_{4}^{3}=4^{3}=64$ комбинации, из которых 61 комбинация кодирует определённые аминокислоты, а 3 оставшихся кодона (UGA, UAG и UAA) сигнализируют об остановке трансляции полипептидной цепи и называются стоп-кодонами.

Стартовым кодоном у эукариотических организмов является триплет AUG в мРНК, кодирующий метионин, с которого начинается образование полипептидной цепи в процессе трансляции.

У некоторых прокариот стартовыми кодонами также являются GUG, AUU, CUG, UUG.

Так как в процессе биосинтеза белка в полипептидную цепь участвует всего 20 аминокислот, то различные кодоны могут кодировать одинаковые аминокислоты, такие кодоны принято называть изоакцепторными кодонами.

Таблица кодонов РНКПравить

неполярный	полярный	основный	кислотный	(стоп-кодон)

Стандартный генетический код
1-е основание	2-е основание	3-е основание
U	C	A	G
U	UUU	(Phe/F) Фенилаланин	UCU	(Ser/S) Серин	UAU	(Tyr/Y) Тирозин	UGU	(Cys/C) Цистеин	U
UUC	UCC	UAC	UGC	C
UUA	(Leu/L) Лейцин	UCA	UAA	Стоп (Охра)	UGA	Стоп (Опал)	A
UUG	UCG	UAG	Стоп (Янтарь)	UGG	(Trp/W) Триптофан	G
C	CUU	CCU	(Pro/P) Пролин	CAU	(His/H) Гистидин	CGU	(Arg/R) Аргинин	U
CUC	CCC	CAC	CGC	C
CUA	CCA	CAA	(Gln/Q) Глутамин	CGA	A
CUG	CCG	CAG	CGG	G
A	AUU	(Ile/I) Изолейцин	ACU	(Thr/T) Треонин	AAU	(Asn/N) Аспарагин	AGU	(Ser/S) Серин	U
AUC	ACC	AAC	AGC	C
AUA	ACA	AAA	(Lys/K) Лизин	AGA	(Arg/R) Аргинин	A
AUG^[A]	(Met/M) Метионин	ACG	AAG	AGG	G
G	GUU	(Val/V) Валин	GCU	(Ala/A) Аланин	GAU	(Asp/D) Аспарагиновая кислота	GGU	(Gly/G) Глицин	U
GUC	GCC	GAC	GGC	C
GUA	GCA	GAA	(Glu/E) Глутаминовая кислота	GGA	A
GUG	GCG	GAG	GGG	G

^A Кодон AUG кодирует метионин и одновременно является сайтом инициации трансляции: первый кодон AUG в кодирующей области мРНК служит началом синтеза белка^[1].

Расшифровка завершена в 1966 году^[2].

Неканонические значения кодоновПравить

По крайней мере у 16 типов организмов генетический код отличается от канонического. Например многие виды зелёных водорослей Acetabularia транслируют стандартные стоп-кодоны UAG и UAA в аминокислоту глицин, а гриб Candida интерпретирует РНК-кодон CUG не как лейцин, а как серин. А у митохондрий пекарских дрожжей (Saccharomyces cerevisiae) четыре из шести кодонов, обычно транслирующихся в лейцин, кодируют треонин.

Существование таких вариаций свидетельствует о возможной эволюции генетического кода.

Представители всех трёх доменов живых организмов иногда прочитывают стандартный стоп-кодон UGA как 21-ю аминокислоту селеноцистеин, не относящуюся к 20 стандартным. Селеноцистеин образуется при химической модификации серина на стадии, когда последний ещё не отсоединился от тРНК в составе рибосомы.

Аналогично у представителей двух доменов (архебактерий и бактерий) стоп-кодон UAG прочитывается как 22-я аминокислота пирролизин.

Отличия от универсального кода имеются и в митохондриальной ДНК (см. раздел Особенности).

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

↑ Nakamoto T. Evolution and the universality of the mechanism of initiation of protein synthesis. (англ.) // Gene. — 2009. — 1 March (vol. 432, no. 1-2). — P. 1—6. — doi:10.1016/j.gene.2008.11.001. — PMID 19056476. [исправить]
↑ Айала Ф. Д. Современная генетика. 1987.

[pmid19056476-1] Nakamoto T. Evolution and the universality of the mechanism of initiation of protein synthesis. (англ.) // Gene. — 2009. — 1 March (vol. 432, no. 1-2). — P. 1—6. — doi:10.1016/j.gene.2008.11.001. — PMID 19056476. [исправить]

[Ial-2] Айала Ф. Д. Современная генетика. 1987.

[1]

[2]