Это не официальный сайт wikipedia.org 01.01.2023

Кимберелла — Википедия
Википедия

Кимберелла

Кимбере́лла[3][4] (лат. Kimberella) — род ископаемых двусторонне-симметричных организмов эдиакарской биоты. Подобно моллюскам, питались микроорганизмами, которых соскабливали с поверхности, однако родство с современными моллюсками является дискуссионным вопросом.

† Кимберелла
Kimberella blue.jpg
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Тип:
incertae sedis
Род:
† Кимберелла
Международное научное название
Kimberella Wade, 1972[1]
Виды

† Kimberella quadrata
(Glaessner et Wade, 1966)[2]

синонимы:
  • Kimberia quadrata
    Glaessner et Wade, 1966[2]
Отпечаток Kimberella quadrata

Первые отпечатки обнаружены в Эдиакарских горах (Южная Австралия), однако дальнейшие исследования сфокусированы в основном на многочисленных находках побережья Белого моря (Россия) возрастом 558—555 млн лет назад[5]. Как и для многих других организмов этого периода, эволюционные связи кимбереллы горячо дискутируются. Первоначально кимбереллу считали медузой, но к 1997 году царапины на субстрате, связанные с находками окаменелостей кимбереллы, были интерпретированы как следы радулы, что означало принадлежность организма к моллюскам. Хотя с этой интерпретацией не согласны некоторые исследователи, принадлежность кимбереллы к билатеральным организмам в настоящее время общепризнана.[источник не указан 2530 дней]

Классификация кимбереллы важна с точки зрения объяснения кембрийского взрыва: если это были моллюски или, по крайней мере, первичноротые, то эволюционные линии первично- и вторичноротых разошлись задолго до кембрийского периода. Даже если это были не моллюски, но билатеральные организмы, это означает, что разделение животных на типы произошло в докембрии.

ЭтимологияПравить

 
Реконструкция

Род назван в честь Джона Кимбера (англ. John Kimber), студента, преподавателя и собирателя окаменелостей, погибшего во время экспедиции в центральную Австралию в 1964 году. Первоначально роду было присвоено название Kimberia[2]. Однако Н. Ладбрук (англ. Dr. N. H. Ludbrook) обратил внимание, что название Kimberia уже дано Коттоном и Вудсом (англ. Cotton, Woods) одному из подродов черепах. Новое название Kimberella было предложено Мэри Уэйд в 1972 году[1].

НаходкиПравить

Окаменелости кимбереллы найдены в Эдиакарах (Южная Австралия)[6] и в формации Усть-Пинега на побережье Белого моря. Эдиакарские отложения Белого моря датируются возрастом 555,3 ± 0,3 и 558 млн лет с использованием радиоизотопного уран-свинцового метода по цирконам двух слоёв вулканического пепла, между которыми найдены останки кимбереллы[7]. Окаменелости кимбереллы известны также выше и ниже упомянутых вулканических слоёв[5]. Австралийские окаменелости не имеют столь точной датировки.

ОписаниеПравить

 
История реконструкций кимбереллы:
 • M. Wade, 1972[1] — кубомедуза;
 • M. A. Fedonkin, B. Waggoner, 1997[8], M. A. Fedonkin, 2001 — моллюск с мягкой раковиной и большой ногой;
 • M. A. Fedonkin, A. Simonetta, A.Y. Ivantsov, 2007[5] — моллюск с мягкой раковиной и хоботком с двумя крючкообразными зубами;
 • R. J. F. Jenkins, 1992[9] — членистоногое, сходное с трилобитом;
 • A. Y. Ivantsov, 2009[10] — организм без сплошной раковины, но с минеральным склеритом и несколькими зубами во рту

На побережье Белого моря на подошве мелкозернистого песчаника найдено более 1000 образцов в различных стадиях жизненного цикла[5][10]. Большое количество образцов, малый размер зёрен осадочных пород и большое разнообразие обстоятельств, в которых произошла консервация, обеспечили детальную информацию о форме, внутренней анатомии, способе передвижения и питания кимбереллы[5].

Все окаменелости имеют овальную форму. Удлинённые образцы свидетельствуют о том, что организм мог растягиваться и сжиматься в продольном направлении[10]. Единственный вид симметрии, наблюдаемый в находках Белого моря — билатеральный; нет никаких признаков радиальной симметрии, характерной для стрекающих, включая медуз, актиний и гидроидных. Австралийские окаменелости первоначально классифицировались как медузы, однако это противоречило двусторонней симметрии окаменелостей. Окаменелости Белого моря показывают, что кимберелла является представителем бентоса[8].

Кимберелла имела спинной покров, описываемый как «неминерализованная раковина». У крупных особей она достигала 15 см в длину, 5—7 см в ширину и 3—4 см в высоту[11]; самые мелкие находки имели длину 2—3 см[5]. Раковина была плотной, но гибкой; плотность раковины возрастала с увеличением размеров особи; минерализация, по всей видимости, отсутствовала[5]. Деформация, наблюдаемая у удлинённых и сложенных особей говорит о гибкости раковины; возможно, в состав раковины входили несколько разрозненных минерализованных образований (склеритов)[10]. В верхней части раковины находилась структура в виде колпака, формировавшая переднюю часть тела[8][11]. У некоторых экземпляров внутренняя поверхность раковины исчерчена продольными полосами, которые могли использоваться для прикрепления мышц[5]. К подобным же полосам на краях раковины могли прикрепляться мышцы, втягивающие ногу внутрь раковины[5].

Осевая плоскость организма отмечена небольшим гребнем. Тело не имеет видимой сегментации, однако наблюдаются повторяющиеся модули. Каждый модуль включает хорошо развитые дорсо-вентральные мышцы, идущие из верхней части широкой мускульной ноги и поперечные вентральные мышцы меньшего размера в нижней части тела. Комбинация сокращений этих мышц позволяла кимберелле передвигаться волнообразными движениями ноги[8][11].

Тело было окаймлено гофрированной бахромой, которая могла играть роль дыхательного органа наподобие внешних жабр. Большая площадь этих органов говорит о их неэффективности или об отсутствии хищников. Главной функцией раковины было прикрепление внутренних мышц[11].

ПалеоэкологияПравить

Кимберелла обитала в спокойном хорошо аэрированном мелководье (до 10 м в глубину), ползая по дну, покрытому фотосинтезирующими организмами и микробными матами[5]. Находкам кимбереллы часто сопутствуют окаменелости ёргии, дикинсонии, трибрахидиев и харниодисков[5].

Кимберелла, вероятно, паслась на микробных матах, однако её принадлежность к специализированным хищникам точно не установлена[5]. В процессе еды кимберелла передвигалась «задом наперёд», частично разрушая оставляемый ею след[5]. Часто обнаруживаются следы канавок, расходящихся веером от «головной» части организма. По всей видимости, существо, оставаясь на месте, подгребало к себе поверхность микробных матов при помощи специальных регулярно расположенных в голове органов, условно называемых «зубами»[10].

Ввиду отсутствия свидетельств противного, предполагается, что кимберелла размножалась половым путём[5].

Обнаружено несколько случаев, когда кимберелла попадала в быстрые потоки воды, насыщенной песком. В этом случае она подворачивала мягкие части своего тела под жёсткую раковину. По всей видимости, она не могла передвигаться достаточно быстро, чтобы избежать потока[5]. Некоторые организмы, погребённые под слоем песка, выживали и пытались выбраться на поверхность, прорывая норы значительной длины. Найдены следы неудачных попыток вылезти на поверхность, когда тела не достигших зрелости особей обнаруживались в конце нор длиной несколько сантиметров[5].

ОкаменелостиПравить

Окаменелости кимбереллы обычно находят в глинистых отложениях под слоем песчаника[10]. Все окаменелости представляют собой вдавливания, свидетельствующие о том, что несмотря на отсутствие минерализации, организм был достаточно жёстким, чтобы противостоять давлению осадочных слоёв. По мере разложения мягких тканей ил проникал под твёрдый панцирь, сохраняя форму организма[5].

Сохранность большинства экземпляров обеспечивалась быстрым накоплением осадков, закрывавших тело от морской воды. Продукты распада мягких тканей могли минерализовать вышележащие осадки, увеличивая их прочность[5]. Высказывались предположения, что сохранности окаменелостей способствовала выделяемая организмом слизь[5], однако эксперименты показали, что слизь распадается слишком легко, чтобы играть сколько-нибудь заметную роль в упрочнении осадка[12].

СистематикаПравить

Дополнительные сведения: Триплобласты и Bilateria
 
Следы питания кимбереллы

Все окаменевшие останки кимбереллы, найденные до сих пор, относят к одному виду K. quadrata. Первая особь была обнаружена в Австралии в 1959 году и была первоначально классифицирована как медуза (Мартин Глесснер  (англ.) (рус. и Мэри Уэйд, 1966 год)[2], затем как кубомедуза (М. Уэйд в 1972 году)[13]. Однако многочисленные останки этих организмов, найденные на побережье Белого моря, заставили изменить эти взгляды[5]. М. Федонкин и Б. Ваггонер (Benjamin M. Waggoner) в 1997 году[8] установили, что кимберелла была самым ранним известным триплобластическим билатеральным организмом[14].

До сих пор у кимбереллы не обнаружено радулы, которая является характерным признаком всех моллюсков кроме двустворчатых. Поскольку радула очень плохо сохраняется в окаменелостях, это не значит, что у кимбереллы её не было. Горные породы в непосредственной близости от найденных окаменелостей кимбереллы часто обнаруживают характерные следы, какие оставляет на микробных матах радула моллюсков. Эти следы, называемые Radulichnus, расценивают как косвенное свидетельство наличия радулы у кимбереллы. В совокупности с одностворчатой раковиной это позволяет предположить, что кимберелла относилась к моллюскам или очень близким к ним таксономическим группам[8]. В 2001 и 2007 годах М. Федонкин предположил, что кимберелла питалась при помощи вытягивающегося хоботка с крючкообразными захватами на конце[11], что очень сильно отличается от типичных органов питания моллюсков, однако не отвергает принадлежность кимбереллы к близким родственникам моллюсков[15].

Скептики считают, что имеющиеся свидетельства недостаточны, чтобы сделать выводы о принадлежности кимбереллы к моллюскам или родственной им группе[7], и даже ставят под сомнение её билатеральность[16]. Н. Баттерфилд (Nicholas J. Butterfield) полагает, что принадлежность кимберелле следов типа Radulichnus не является сильным аргументом, так как многие другие группы организмов обладают органами, оставляющими похожие следы[16][17]. Также есть мнение, что форма следов Radulichnus несовместима с радулой, а отсутствие этой синапоморфии, несмотря на сходство формы тела, заставляет вывести кимбереллу за пределы типа моллюсков[10].

Теоретическая значимостьПравить

Основная статья: Кембрийский взрыв

Термином «Кембрийский взрыв» называют быстрое нарастание сложности структуры тела животных, наблюдавшееся в начале кембрийского периода между 543 и 518 млн лет назад[18]. Некоторые кембрийские окаменелости были известны уже в середине XIX века, и Чарлз Дарвин считал внезапное появление практически всех существующих в настоящее время типов организмов одним из аргументов против его теории[19].

Большинство животных достаточно сложной структуры (превосходящих по сложности медуз и других стрекающих) разделились на две большие группы: первичноротых и вторичноротых[14]. Схожесть кимбереллы с моллюсками позволяет отнести её к первичноротым[8][11]. Если это так, то линии первичноротых и вторичноротых разошлись до появления кимбереллы, то есть более 558 млн лет назад и гораздо раньше кембрийского периода. Даже если кимберелла не относится к первичноротым, она входит в более крупный таксон билатерий[14][16]. Поскольку окаменелости достаточно современно выглядящих стрекающих найдены в формации Доушаньто, стрекающие и билатеральные разделились не позднее 580 млн лет назад[14].

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

  1. ↑ 1 2 3 Wade, M. Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian Ediacara fauna, South Australia (англ.) // Palaeontology  (англ.) (рус. : journal. — 1972. — Vol. 15. — P. 197—225. Архивировано 9 апреля 2011 года. Архивированная копия  (неопр.). Дата обращения: 5 декабря 2011. Архивировано из оригинала 9 апреля 2011 года.
  2. ↑ 1 2 3 4 Glaessner M. F., Wade M. The late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia (англ.) // Palaeontology  (англ.) (рус. : journal. — 1966. — Vol. 9, no. 4. — P. 599.
  3. ↑ Иванцов А. Ю., Леонов М. В. Отпечатки вендских животных — уникальные палеонтологические объекты Архангельской области. — Архангельск: Дирекция ООПТ, 2008. — С. 64—65. — 96 с.
  4. ↑ Малаховская Я. Е., Иванцов А. Ю. Вендские жители Земли. — Архангельск: Издательство ПИН РАН, 2003. — С. 39—41. — 48 с.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Fedonkin, M. A.; Simonetta, A; Ivantsov, A. Y. New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications. — In: The Rise and Fall of the Ediacaran Biota : [англ.] / Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia // Geological Society. — London, 2007. — Vol. 286. — P. 157—179. — (Special publications). — ISBN 9781862392335. — doi:10.1144/SP286.12.
  6. ↑ Glaessner, M., and Daily, B. The Geology and Late Precambrian Fauna of the Ediacara Fossil Reserve (англ.) // Records of the South Australian Museum : journal. — 1959. — Vol. 13. — P. 369—401. Архивировано 29 сентября 2007 года.
  7. ↑ 1 2 Martin, M.W.; Grazhdankin, D.V.; Bowring, S.A.; Evans, D.A.D.; Fedonkin, M.A.; Kirschvink, J.L. Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution (англ.) // Science : journal. — 2000. — 5 May (vol. 288, no. 5467). — P. 841—845. — doi:10.1126/science.288.5467.841. — PMID 10797002.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Fedonkin M. A., Waggoner B. M. The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism (англ.) // Nature : journal. — 1997. — Vol. 388, no. 6645. — P. 868—871. — doi:10.1038/42242. — Bibcode: 1997Natur.388..868F.
  9. ↑ R. J. F. Jenkins. Functional and Ecological Aspects of Ediacaran Assemblages // Origin and early evolution of the Metazoa (англ.) / Lipps, J., and Signor, P. W.. — New York: Springer, 1992. — P. 131—176. — ISBN 0306440679.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ivantsov, A. Yu. A New Reconstruction of Kimberella, a Problematic Vendian Metazoan (англ.) // Paleontological Journal : journal. — Nauka, 2009. — Vol. 43, no. 6. — P. 601—611. — doi:10.1134/S003103010906001X. (недоступная ссылка)
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fedonkin, M.A., Simonetta, A. and Ivantsov, A.Y. New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications (англ.) // Geological Society, London, Special Publications : journal. — 2007. — Vol. 286. — P. 157—179. — doi:10.1144/SP286.12. Архивировано 21 июля 2008 года.
  12. ↑ Getty, P.R. Producing And Preserving Climactichnites (неопр.) // Geological Society of America Abstracts with Programs. — 2006. — Т. 38, № 7. — С. 475. Архивировано 11 февраля 2012 года.
  13. ↑ Wade, M. Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian Ediacara fauna, South Australia (англ.) // Palaeontology  (англ.) (рус. : journal. — 1972. — Vol. 15. — P. 197—225.
  14. ↑ 1 2 3 4 Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson. The last common bilaterian ancestor (неопр.) // Development. — 2002. — 1 July (т. 129, № 13). — С. 3021—3032. — PMID 12070079.
  15. ↑ Andrey Yu. Ivantsov. Paleontological evidence for the supposed precambrian occurrence of mollusks (англ.) // Paleontological Journal : journal. — Nauka, 2010. — Vol. 40, no. 12. — P. 1552—1559. — doi:10.1134/S0031030110120105. (недоступная ссылка)
  16. ↑ 1 2 3 Butterfield, N.J. Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale (англ.) // Bioessays : journal. — 2006. — Vol. 28, no. 12. — P. 1161—1166. — doi:10.1002/bies.20507. — PMID 17120226.
  17. ↑ Butterfield, N. J. An Early Cambrian Radula (англ.) // Journal of Paleontology  (англ.) (рус.. — Paleontological Society  (англ.) (рус., 2008. — Vol. 82, no. 3. — P. 543—554. — doi:10.1666/07-066.1.
  18. ↑ Cowen, R. History of Life (англ.). — 3rd. — Blackwell Science, 2000. — P. 63. — ISBN 0-632-04444-6.
  19. ↑ Charles Darwin. On the Origin of Species by Natural Selection (англ.). — Murray, London, United Kingdom, 1859. — P. 315—316.

СсылкиПравить

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Кимберелла&oldid=123781550