Карбоксидобактерии

Карбоксидобактерии — группа аэробных хемолитоавтотрофных бактерий, получающих энергию при окислении угарного газа (СО), объединяемых на основании физиологических особенностей. Не являются таксономической группой. Включают α, β, и γ-протеобактерии, фирмикутов, и актинобактерий. Большинство известных карбоксидобактерий являются грамотрицательными бактериями.

Неожиданно, много видов Mycobacterium, включая Mycobacterium tuberculosis, также могут расти хемолитоавтотрофно, используя СО как источник углерода и энергии. В качестве донора электронов большинство карбоксидобактерий может использовать Н₂ вместо СО, при росте на СО₂ в качестве источника углерода. Таким образом, они относятся и к группе водородокисляющих бактерий. Pseudomonas carboxydoflava использует нитрат в анаэробных условиях, как акцептор электронов при окислении СО.

БиохимияПравить

Карбоксидобактерии способны к автотрофному росту за счет использования углекислого газа. Фиксация углерода происходит в цикле Кальвина.

Аэробные карбоксидобактериПравить

Окисление СО кислородом происходит в соответствии с реакцией:

СО + 1/2О₂ → CO₂; ΔG⁰’=-67,3 ккал/моль (-281,8 кДж/моль)

Ключевым ферментом карбоксидобактерий является СО-дегидрогеназа ((ЕС 1.2.5.3) или Carbon-monoxide dehydrogenase (cytochrome b-561) — версия статьи «СО-дегидрогеназа» на английском языке СО-дегидрогеназа (англ.) (рус. (EC 1.2.2.4)). Эти аэробные ферменты отличается от Carbon monoxide dehydrogenase — версия статьи «СО-дегидрогеназа» на английском языке СО-дегидрогеназы (англ.) (рус. анаэробных карбоксидобактерий или Carbon-monoxide dehydrogenase (ferredoxin) — версия статьи «СО-дегидрогеназы/ацетил-КоА синтетазы» на английском языке СО-дегидрогеназы/ацетил-КоА синтетазы (англ.) (рус. (ЕС 1.2.7.4) метаногенов и гомоацетогенов. У метаногенов и ацетогенов —это растворимые белки, катализирующие обратимую реакцию и использующих в качестве коферментов кофермент F₄₂₀ или ферредоксин). Аэробные СО-дегидрогеназы является мембранными флавинсодержащими белками, содержащие в качестве простетической группы молибденсодержащий бактоптерин^[1]^[2] ( Molybdopterin — версия статьи «Молибдоптерин-цитидин-динуклеотид» на английском языке молибдоптерин-цитидин-динуклеотид (англ.) (рус.) и железосерные кластеры в реакционном центре. Располагается на внутренней стороне цитоплазматической мембраны. Аэробные СО-дегидрогеназы катализируют однонаправленную реакцию

СО + Н₂О → СО2 + 2Н⁺+ 2е^-

Карбоксидобактерии могут использовать СО эффективно при низких концентрациях СО,за счет большой разности в окислительно-восстановительных потенциалах кофермента Q (0 В) и СО/СО₂ (-0,54 В). СО-дегидрогеназа передает электроны от СО в дыхательную цепь на уровне цитохрома b₅₆₁ или убихинона (кофермент Q). Терминальная оксидаза содержит цитохром о. Перенос двух электронов по дыхательной цепи на кислород в этом случае, приводит к работе только одного пункта генерации водородного потенциала, и сопровождается транслокацией 4 протонов, которые расходуются на синтез АТФ. При использовании водорода, его окисление происходит на уровне цитохрома с, при этом пара электронов передается на терминальную оксидазу с транлокацией через мембрану уже 6 протонов.

Карбоксидобактерии восстанавливают НАДФ⁺ для реакций биосинтеза, через обратный транспорт электронов по электрон-транспортной цепи. Таким образом, часть энергии тратится на восстановление НАДФ⁺, и окисление СО является неэффективным способом получения энергии. Карбоксидобактерии вынуждены окислять большое количество СО. Окисление, приблизительно, 6 молекул СО до СО₂, обеспечивает энергию, необходимую восстановительной фиксации одной молекулы СО₂.

Компоненты дыхательной цепи карбоксидобактерий являются устойчивыми к высоким концентрациям СО, хотя СО относится к дыхательным ядам и является ингибитором терминальных оксидаз, таких как цитохромы типа а.

Карбоксодобактерии являются факультативными хемолитоавтотрофами. То есть они могут использовать дополнительно органические субстраты в качестве основного или дополнительного источника углерода и энергии. Карбоксидобактерии содержат разветвленную на уровне цитохрома b цепь переноса электронов. Органотрофная ветвь содержит цитохромы b₅₅₈, c и а₁.

Анаэробные карбоксидобактерииПравить

Некоторые фототрофные бактерии (пурпурные несерные бактерии (например Rhodocyclus gelatinosus), цианобактерии), а также анаэробная гидрогеногенная карбокситрофная бактерия Carboxydothermus hydrogenoformans (англ.) (рус., получают энергию в реакции окисления СО, в которой акцептором электронов служат протоны, содержащиеся в воде:

СО + H₂O → CO₂ + H₂; ΔG⁰’=-20 кДж/моль

В результате экзергонической реакции энергия ассимилируется в форме протонного градиента. Так как при этом выделяется газообразный водород, то такие бактерии также называются гидрогеногенными. Анаэробный фермент Carbon monoxide dehydrogenase — версия статьи «СО-дегидрогеназа» на английском языке СО-дегидрогеназа (англ.) (рус. (ЕС 1.2.7.4) содержит два кофактора — никель и негеминовое железо ^[3]. Этот мембраносвязанный фермент работает в комплексе с водородобразующей дегидрогеназой (англ. Energy converting hydrogenase, Ech), генерирующей градиент ионов для синтеза АТФ^[4].

Карбокситрофные бактерииПравить

Многие бактерии и археи способны усваивать СО в качестве донора электронов или источника углерода. Но эти реакции не связаны с получением энергии. Таких, так называемых, карбокситрофных бактерий или архей не относят, в строгом смысле, к карбоксидобактериям. Например, к ним относятся метаногены, гомоацетогены, аэробные метанотрофные бактерии. У аэробных метанотрофов их метанмонооксигеназа обладает релаксированной субстратной специфичностью.

Некоторые типичные представителиПравить

Acinetobacter sp. Strain IC-I
Alcaligenes (Carbophilus) carboxidus
Comamonas (Zavarzinia) compransoris
Pseudomonas (Oligotropha, Hydrogenomonas) carboxidovorans
Pseudomonas carboxidoflava (Hydrogenovibrio pseudoflava)
Pseudomonas carboxidohydrogena
Pseudomonas gazotropha

ЗначениеПравить

Измерено, что карбоксидотрофные бактерии поглощают около 2x10⁸ тонн СО из атмосферы ежегодно, поддерживая низкую атмосферную концентрацию этого токсичного газа ^[5]^[6]

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

↑ Dobbek, H., Gremer, L., Meyer, O., Huber, R. Crystal structure and mechanism of CO dehydrogenase, a molybdo iron-sulfur flavoprotein containing S-selanylcysteine. (англ.) // Proc Natl Acad Sci U S A : журнал. — 1999. — Vol. 96, no. 16. — P. 8884-9.
↑ Dobbek, H., Gremer, L., Kiefersauer, R., Huber, R., Meyer, O. Catalysis at a dinuclear [CuSMo(==O)OH] cluster in a CO dehydrogenase resolved at 1.1-A resolution. (англ.) // Proc Natl Acad Sci U S A : журнал. — 2002. — Vol. 99, no. 25. — P. 15971-6.
↑ Jeoung, J.-H., Fesseler, J., Goetzl, S., Dobbek, H. = Carbon monoxide toxic gas and fuel for anaerobes and aerobes: carbon monoxide dehydrogenases // eds. P.M.H. Kroneck, M.E. Sosa Torres The Metal-Driven Biogeochemistry of Gaseous Compounds in the Environment. — Dordrecht: Springer, 2014. — С. 37-69.
↑ Hedderich, R., Forzi, L. = Energy-convertiing [NiFe] hydrogenase: more than just H2 activation // J. Mol. Microbiol. Biotechnol : журнал. — 2004. — № 10. — С. 92-104. — doi:10.1159/000091557.
↑ Conrad, R., Seiler, W. Role of microorganisms in the consumption and production of atmospheric carbon monoxide by soil. (англ.) // Appl Environ Microbiol. : журнал. — 1980. — Vol. 40, no. 3. — P. 437-45.
↑ Conrad, R., Meyer, O., Seiler, W. Role of carboxydobacteria in consumption of atmospheric carbon monoxide by soil. (англ.) // Appl Environ Microbiol. : журнал. — 1981. — Vol. 42, no. 2. — P. 211-5.

[1] Dobbek, H., Gremer, L., Meyer, O., Huber, R. Crystal structure and mechanism of CO dehydrogenase, a molybdo iron-sulfur flavoprotein containing S-selanylcysteine. (англ.) // Proc Natl Acad Sci U S A : журнал. — 1999. — Vol. 96, no. 16. — P. 8884-9.

[2] Dobbek, H., Gremer, L., Kiefersauer, R., Huber, R., Meyer, O. Catalysis at a dinuclear [CuSMo(==O)OH] cluster in a CO dehydrogenase resolved at 1.1-A resolution. (англ.) // Proc Natl Acad Sci U S A : журнал. — 2002. — Vol. 99, no. 25. — P. 15971-6.

[3] Jeoung, J.-H., Fesseler, J., Goetzl, S., Dobbek, H. = Carbon monoxide toxic gas and fuel for anaerobes and aerobes: carbon monoxide dehydrogenases // eds. P.M.H. Kroneck, M.E. Sosa Torres The Metal-Driven Biogeochemistry of Gaseous Compounds in the Environment. — Dordrecht: Springer, 2014. — С. 37-69.

[4] Hedderich, R., Forzi, L. = Energy-convertiing [NiFe] hydrogenase: more than just H2 activation // J. Mol. Microbiol. Biotechnol : журнал. — 2004. — № 10. — С. 92-104. — doi:10.1159/000091557.

[5] Conrad, R., Seiler, W. Role of microorganisms in the consumption and production of atmospheric carbon monoxide by soil. (англ.) // Appl Environ Microbiol. : журнал. — 1980. — Vol. 40, no. 3. — P. 437-45.

[6] Conrad, R., Meyer, O., Seiler, W. Role of carboxydobacteria in consumption of atmospheric carbon monoxide by soil. (англ.) // Appl Environ Microbiol. : журнал. — 1981. — Vol. 42, no. 2. — P. 211-5.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]