Калифорнийский гнюс
Калифорнийский гнюс[1] (лат. Tetronarce californica) — вид скатов из семейства гнюсовых отряда электрических скатов. Это донные хрящевые рыбы с крупными, уплощёнными грудными и брюшными плавниками, образующими диск, коротким и толстым хвостом, двумя спинными плавниками и хорошо развитым хвостовым плавником. Для защиты и атаки они могут генерировать электрический ток напряжением до 45 Вольт. Являются эндемиками прибрежных вод северо-восточной части Тихого океана от Нижней Калифорнии до Британской Колумбии. Встречаются на глубине до 200 м. Максимальная зарегистрированная длина 1,4 м. Окраска грифельно-серого или коричневого цвета иногда с многочисленными пятнышками. Калифорнийские гнюсы размножаются яйцеживорождением. В помёте 17—20 новорожденных. Воспроизводство ежегодное. Рацион состоит в основном из костистых рыб. Будучи потревоженными, могут вести себя агрессивно и оглушить человека электрическим разрядом. Этих скатов используют в биомедицинских исследованиях в качестве модельных организмов. Не представляют интереса для коммерческого рыболовства. определённое влияние на численность популяций может оказывать прилов данного вида скатов, поскольку в их ареале ведётся интенсивный промысел креветок[2].
Калифорнийский гнюс | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | |||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Отряд: Семейство: Подсемейство: Род: Вид: Калифорнийский гнюс |
|||||||
Международное научное название | |||||||
Tetronarce californica (Ayres, 1855) | |||||||
Синонимы | |||||||
|
|||||||
Ареал | |||||||
Охранный статус | |||||||
|
ТаксономияПравить
Новый вид был впервые описан американским ихтиологом Уильямом Орвиллом Айресомruen, первым куратором ихтиологического сектора Калифорнийской Академии наук, который назвал его по ареалу[3][4]. Айрес опубликовал свой отчёт в 1855 году, но не назначил голотип. В 1861 году Теодор Гилл отнёс этот вид к новому роду Tetronarce на основании того, что у этих скатов брызгальца имеют гладкие края. Поздние авторы рассматривали Tetronarce как подрод рода гнюсов[5]. В начале XXI века вновь получила распространение классификация Tetronarce как самостоятельного рода скатов семейства гнюсовых[6]. Похожие скаты, обитающие в водах Перу, Чили и Японии, могут также принадлежать к виду калифорнийских гнюсов[7].
АреалПравить
Калифорнийские гнюсы обитают у западного побережья Северной Америки от Нижней Калифорнии до Диксон-Энтранс, север Британской Колумбии. Они распространены в водах Пойнт Консепшнruen, Калифорния, причём скаты, обитающие у северной части мыса могут формировать обособленную популяцию[2][4]. У берегов Калифорнии они встречаются на глубине 3—30 м, тогда как у побережья Нижней Калифорнии их обычно можно наблюдать на глубине 100—200 м. Есть данные, подтверждающие, что эти скаты могут опускаться до 425 м. Калифорнийские гнюсы предпочитают температуру 10—13 °C. Они часто встречаются на песчаном дне, у скалистых рифов и в зарослях водорослей. Однако одну особь удалось заснять на видео в 17 км к западу от Пойнт Пинос, Монтерей (округ, Калифорния), плывущей в 10 метрах под поверхностью воды, глубина в тех местах достигала 3 км. Эта видеозапись и прочие наблюдения дают основание предположить, что скаты этого виды периодически удаляются от берега и заплывают в эпипелагическую зону[4].
ОписаниеПравить
Грудные плавники калифорнийских гнюсов формируют овальный диск, ширина которого в 1,2 раза превосходит длину. Передний край диска почти прямой. По обе стороны головы сквозь кожу проглядывают электрические парные органы в форме почек. Позади маленьких глаз расположены брызгальца с гладкими краями. Расстояние от кончика рыла до брызгалец в 1,8 раз превышает дистанцию между брызгальцами. Между ноздрями имеется кожаный лоскут, который почти достаёт до рта. Расстояние от кончика рыла до рта почти равно ширине рта и в 3 раза превосходит дистанцию между ноздрями[5][8]. Во рту имеется по 25—28 верхних и 19—26 нижних зубных рядов. Каждый зуб оснащён единственным крошечным остриём[4]. На нижней стороне диска расположены пять пар изогнутых жаберных щелей.
Хвост короткий и толстый. Первый спинной плавник расположен над основанием крупных брюшных плавников. Второй спинной плавник в 1 раза меньше первого. Хвост оканчивается широким хвостовым плавником с почти прямым задним краем[9]. Кожа лишена чешуи. Окраска дорсальной поверхности тёмно-серого, грифельного или коричневого цвета, иногда с тёмными и светлыми пятнышками, количество которых с возрастом растёт. Вентральная поверхность белая. Максимальная зарегистрированная длина 1,4 м[10], а вес 41 кг[11].
БиологияПравить
Богатая жиром печень и ткани малой плотности обеспечивают калифорнийским скатам практически нейтральную плавучесть: они способны «зависать» в толще воды, прилагая минимум усилий[12]. Мускулистый хвост сообщает скатам движение вперёд, в то время как их диск остаётся жёстким[13]. Телеметрические исследования калифорнийских гнюсов показали, что они перемещаются главным образом по ночам, заплывая на рифы и прочие местности со сложным рельефом, тогда как днём отдыхают на дне под слоем осадков[13][14]. Калифорнийские скаты ведут кочевой одиночный образ жизни, хотя некоторые особи демонстрируют приверженность к определённому индивидуальному участку обитанияruen[12].
Подобно прочим членам своего семейства калифорнийские гнюсы способны для защиты и нападения испускать мощный электрический разряд. Вес их парных электрических органов составляет около 15 % от общей массы[15]. Электрические органы происходят из мускульной ткани и состоят из многочисленных вертикальных столбцов, заполненных в свою очередь кипами наполненных желеобразной массой «электрических плат», действующих подобно параллельно соединённые батареи. Взрослый крупный скат способен генерировать электричество напряжением 45 вольт и мощностью 1 кВт благодаря низкому внешнему сопротивлению[5][14]. Электрические органы генерируют импульсы постоянного тока длительностью 4—5 мс. В первые моменты атаки скаты испускают разряды частотой 150—200 импульсов в секунду, которая постепенно снижается. В целом может быть испущено до 1000 импульсов в зависимости от того, сколько требуется для оглушения жертвы. Частота импульсов повышается с понижением температуры окружающей среды[14].
Благодаря крупному размеру и прекрасной защите калифорнийские гнюсы редко сами становятся жертвой других хищников[7]. Есть свидетельство того, что у берегов острова Санта-Каталина один скат был съеден косаткой[16]. На калифорнийских гнюсах паразитирует моллюск Cancellaria cooperiiruen. Его привлекают химические вещества, содержащиеся в слизи, покрывающей тело скатов. Паразит прорезает кожу на вентральной поверхности рыбы и с помощью хоботка пьёт кровь[17]. Кроме того, на калифорнийских гнюсах паразитируют веслоногие рачки Trebius latifurcatus[18], трематоды Amphibdelloides maccallumi[19] и ленточные черви [20].
ПитаниеПравить
Калифорнийские гнюсы питаются в основном костистыми рыбами, в том числе анчоусами, хеком, скумбрией, ворчунами, скорпенами, эмбиотковымиruen, кабрильямиruen и камбалой, однако, поедают при случае головоногих и беспозвоночных[4][10]. Челюсти этих скатов хорошо растягиваются, позволяя им проглотить крупную добычу: однажды самка калифорнийского гнюса длиной 1,2 м проглотила кижуча вполовину своего размера[13]. Днём эти скаты охотятся из засады: когда перед ними появляется добыча, они совершают резкий рывок с места и накрывают её своим диском, чтобы затем оглушить электрическим разрядом. После этого они располагаются так, чтобы было удобнее проглотить обездвиженную жертву с головы. Весь процесс занимает около 2 минут[14].
Ночью, когда большинство рыб, ведущих дневной образ жизни, опускаются из водной толщи ближе ко дну и становятся менее активными, калифорнийские скаты начинают активно охотиться. Они медленно подкрадываются к добыче, подплывая или просто дрейфуя в течении воды, приблизившись на расстояние 5 см, скаты совершают «прыжок» и накрывают её телом, оглушая затем электрическим разрядом. Чтобы плотнее обернуть жертву диском, скаты иногда резко бьют хвостом, из-за чего даже могут сделать сальто. Наконец, колышащими движениями диска гнюсы отправляют оглушённую добычу по направлению ко рту. Одна 75-сантиметровая самка калифорнийского гнюса за 10 секунд проглотила ставриду Trachurus symmetricusruen длиной 20 см[13]. Ночью в ходе выборочного заброса невода в заливе Монтерей было поймано большое количество калифорнийских гнюсов, на основании чего было сделано предположение, что ночью эти скаты поднимаются со дна, чтобы охотиться на мелкую рыбу[21].
Хотя калифорнийские гнюсы могут охотиться круглосуточно, наиболее живо они реагируют на присутствие потенциальной добычи ночью. Наиболее часто они ловят жертву с наступлением темноты, либо в мутной воде, в условиях плохой видимости, когда зрение большей частью бесполезно. Чтобы обнаружить пищу они вместо глаз полагаются на электрорецепцию, которую им обеспечивают Ампулы Лоренцини. Эксперименты в естественных условиях показали, что они атакуют искусственно генерируемые электрические поля и проводящие металлические электроды. Также важны сигналы, поступающие от механических рецепторов боковой линии: наблюдения показали, что калифорнийские гнюсы предпочитают нападать на динамичную цель, даже при наличии ближайшего источника неподвижной пищи[14].
Жизненный циклПравить
Подобно прочим электрическим скатам калифорнийские гнюсы размножаются яйцеживорождением, эмбрионы развиваются, питаясь желтком и, на более поздних стадиях развития, гистотрофом[7]. У половозрелых самок имеется по два функциональных яичника и две матки. Размножение имеет годичный цикл. Продолжительность беременности неизвестна. В помёте от 17 до 20 новорожденных длиной 18—23 см. Количество яиц напрямую коррелирует с размером продуцирующей их самки[4][22].
В первый год жизни скаты вырастают в 2 раза, а затем прибавляют по 25 см ежегодно[4]. Самцы растут быстрее самок, но в целом достигают меньших размеров. У самцов половая зрелость наступает при длине 65 см, что соответствует возрасту 7 лет, а у самок 79 см и 9 лет, соответственно. Максимальная зарегистрированная продолжительность жизни 16 лет. Можно предположить, что скаты этого вида могут дожить до 24 лет[22].
Взаимодействие с человекомПравить
Электрический разряд, генерируемый калифорнийскими гнюсами, способен оглушить взрослого человека. С этими скатами надо соблюдать осторожность, особенно по ночам, когда они особенно активны. Известны случаи нападения на дайверов. Есть подозрения, что именно калифорнийские гнюсы виновны в нескольких необъяснимых смертях во время ночных погружений (люди могли погибнуть не от электрического удара, а захлебнувшись в состоянии шока)[4]. Эти скаты плохо уживаются в неволе и, как правило, отказываются от пищи. С 2000 года существует опыт успешного содержания калифорнийского гнюса в аквариуме океанариума Монтерей Бэй, где его кормят подвижной пищей[23].
Калифорнийских гнюсов используют в качестве модельных организмов в биомедицинских исследованиях, поскольку в их электрических органы высока концентрация никотиновых ацетилхолиновых рецепторов и ацетилхолинэстеразы[24]. В 1970-1980 годы ацетилхолиновые рецепторы калифорнийских и мраморных гнюсов стали первыми изолированными и секвенированными нейротрансмиттерными рецепторами, что считается прорывом в нейробиологии[25]. Это привело к дальнейшим открытиям, среди которых наиболее значительным было исследование патофизиологии, лежащей в основе развития миастении[24]. На юге Калифорнии ведётся ограниченный промысел калифорнийских гнюсов для исследовательских целей. В 2005 году скатов ловили всего 2 судна[10].
Эти калифорнийские гнюсы не представляют интереса для коммерческого рыболовства. В качестве прилова они попадаются при коммерческом донном тралении и в жаберные сети, а также на крючок. Однако этот промысел не оказывает существенного влияния на популяцию. Международный союз охраны природы присвоил этому виду статус сохранности «Вызывающий наименьшие опасения»[2].
СсылкиПравить
- Вид Калифорнийский гнюс (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).
- Калифорнийский гнюс (англ.) в базе данных FishBase.
ПримечанияПравить
- ↑ Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1989. — С. 48. — 12 500 экз. — ISBN 5-200-00237-0.
- ↑ 1 2 3 Tetronarce californica (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species.
- ↑ Ayres, W.O. (1855). Descriptions of new species of Californian fishes. Proceedings of the California Academy of Sciences (Series 1) 1 (1): 23—77.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Ebert, D.A. Sharks, Rays, and Chimaeras of California. — Califirnia: University of California Press, 2003. — P. 190–192. — ISBN 0—520—23484—7.
- ↑ 1 2 3 Bigelow, H.B. and W.C. Schroeder. 2 // Fishes of the Western North Atlantic. Part 2. — Sears Foundation for Marine Research: Yale University, 1953. — P. 80—96.
- ↑ Tetronarce (англ.). FishBase. Дата обращения: 12 января 2023. Архивировано 4 ноября 2022 года.
- ↑ 1 2 3 Tough, S. Biological. Profiles: Pacific Electric Ray (неопр.). Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Дата обращения: 19 июля 2014. Архивировано 5 января 2016 года.
- ↑ Jordan, D.S. and B.W. Evermann. The Fishes of North and Middle America, Part I. — Government Printing Office, 1896. — P. 76—77.
- ↑ Boschung, H.T. (Jr.), J.D. Williams, D.W. Gorshall, D.K. Caldwell, B.C. Caldwell, C. Nehring and J. Verner. The Audubon Society Field Guide to North American Fishes, Whales, and Dolphins.. — Alfred A. Knopf, 1983. — P. 352. — ISBN 0—394—53405—0.
- ↑ 1 2 3 Fowler, S.L., Cavanagh, R.D., Camhi, M., Burgess, G.H., Cailliet, G.M., Fordham, S.V., Simpfendorfer, C.A. and Musick, J.A. Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes. — International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2005. — P. 331—332. — ISBN 2—8317—0700—5.
- ↑ Калифорнийский гнюс (англ.) в базе данных FishBase.
- ↑ 1 2 Hennemann, R.M. Sharks & Rays: Elasmobranch Guide of the World. — 2. — IKAN–Unterwasserarchiv, 2001. — P. 230. — ISBN 3—925919—33—3.
- ↑ 1 2 3 4 Bray, R.N. and M.A. Hixon. Night-Shocker: Predatory Behavior of the Pacific Electric Ray (Torpedo californica) // Science. — 1978. — Vol. 200, № 4339. — P. 333—334. — doi:10.1126/science.200.4339.333.
- ↑ 1 2 3 4 5 Lowe, C.G., R.N. Bray and D.R. Nelson. Feeding and associated electrical behavior of the Pacific electric ray Torpedo californica in the field // Marine Biology. — 1994. — Vol. 120, № 1. — P. 161—169. — doi:10.1007/BF00381951. Архивировано 5 марта 2016 года.
- ↑ Colowick, S.P., N.O. Kaplan, J. Abelson and M.I. Simon. Methods in Enzymology. — Gulf Professional Publishing, 1998. — P. 108. — ISBN 0—12—182197—8.
- ↑ Norris, K.S. and J.H. Prescott. Observations on Pacific cetaceans of Californian and Mexican waters // University of California Publications in Zoology. — 1961. — Vol. 63, № 4. — P. 291—402.
- ↑ O'Sullivan, J.B., McConnaughey, R.R. and Huber, M.E. A blood-sucking snail: the Cooper's nutmeg, Cancellaria cooperi Gabb, parasitizes the California electric ray, Torpedo californica Ayres // The Biological Bulletin. — 1987. — Vol. 172, № 3. — P. 362—366. — doi:10.2307/1541716. JSTOR 1541716.
- ↑ Deets, G.B. and M. Dojiri. Three species of Trebius Krøyer, 1838 (Copepoda: Siphonostomatoida) parasitic on Pacific elasmobranchs // Systematic Parasitology. — 1989. — Vol. 13, № 2. — P. 81—101. — doi:10.1007/BF00015217.
- ↑ Alexander, C.G. Microcotyle macracantha n. sp., a Monogenetic Trematode from the Gulf of California, with a Redescription of Amphibdelloides maccallumi (Johnston and Tiegs, 1922) // Journal of Parasitology. — Price, 1954. — Vol. 40, № 3). — P. 279—283. — doi:10.2307/3273739. — PMID 13184373.
- ↑ Goldstein, R.J. The Genus Acanthobothrium Van Beneden, 1849 (Cestoda: Tetraphyllidea) // The Journal of Parasitology. — 1967. — Vol. 53, № 3. — P. 455—483. — doi:10.2307/32767056026837. — PMID 6026837.
- ↑ Allen, J.G., Pondella, D.J. and M.H. Horn. The Ecology of Marine Fishes: California and Adjacent Waters. — University of California Press, 2006. — P. 335. — ISBN 0—520—24653—5.
- ↑ 1 2 Neer J.A. and Cailliet G.M. Aspects of the Life History of the Pacific Electric Ray, Torpedo californica (Ayres) // Copeia. — 2001. — P. 842—847. — doi:10.1643/0045-8511(2001)001[0842:AOTLHO]2.0.CO;2.
- ↑ Lewand, K. and C.J. Slager (January 2003). Feeding Techniques for the Pacific Torpedo Ray, Torpedo californica. Drum and Croaker 34: 19—21. CiteSeerX: 10.1.1.121.3127.
- ↑ 1 2 Scandalios, J.G. and T.R.F. Wright. Advances in Genetics. — Academic Press. — 1991. — P. 178. — ISBN 0—12—017629—7.
- ↑ Bullock, T.H. Electroreception. — Birkhäuser, 2005. — P. 41. — ISBN 0—387—23192—7.
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |