Ископаемые рыбы Армении

Ископаемые рыбы Армении, или Ископаемая ихтиофауна Армении, — представители различных классов рыб, обнаруженные на территории Армении в ископаемом (окаменелом) виде.

Общая информацияПравить

На 2011 год ископаемая фауна рыб Армении представлена 30 таксонами, принадлежащими 9 отрядам — 2 таксона хрящевых рыб (от триасового периода до мелового), 28 — костистых (от мелового периода до плейстоцена). По видовому составу ископаемых рыб можно уследить основные палеогидрографические изменения условий на территории современной Армении.

Обнаружение Helicampodus egloni и акул указывает на наличие морского режима от нижнего триаса до мелового периода.
Наличие отпечатка Lepidotus ohannes говорит о возможности существования пресноводных водоемов на островных участках суши мелового периода.
Обнаружение пресноводной карповой рыбы — большеголового палеоголавля указывает на наличие пресноводного водоема, следовательно и большого участка суши на севере Армении в нижнем олигоцене
Обнаружение мелких сельдевых (Alosa sp., Clupea cf. lanceolata, C. cf. Ventricosa), атериновых (Atherina schelkovnikovi), карпозубообразных (виды родов Prolebias и Aphanius), а также карповых (Chondrostoma sp., Leuciscinae gen. et sp. indet. и др.) свидетельствует о наличии солоновато-морского, а также пресноводного режима на территории Араратской равнины и сопредельных районов в течение верхнего миоцена.
Обнаружение различных видов лососевых (Salmo sp.) и карповых (Alburnus sisianensis, Capoeta sp., Rutilus oswaldi, Garra sp. рыбы рода ельцы (Leuciscus) и др.) свидетельствует о стабильном пресноводном режиме на бόльшей части территории современной Армении и началe формирования современной ихтиофауны данного региона, начиная с плиоцена.^[1]

ФормированиеПравить

Ихтиофауна (рыбы) территории современной Армении формировалась параллельно с формированием гидрорельефа, и под его воздействием. В триасовом периоде эта территория располагалась под морями, где, возможно, обитало множество видов рыб.

В меловой период моря продолжали покрывать территорию современной Армении, но уже частично. В это время также были островные участки суши и пресноводные озера. Начальным этапом развития современного рельефа Армении можно считать верхнеэоцен-олигоценовое время, когда в центральной диагональной части междуречья рек Кура и Аракс образовалась суша с пресноводно-озерным режимом.

В период миоцена существовали как пресные озера, так и солоноватые моря. В конце верхнего миоцена (верхнего сармата) Среднесарматское море отступило. Очень значительные изменения происходили в палеогеографии междуречья рек Кура и Аракс после сармата, в нижне-среднеплиоценовое время. Здесь ликвидируются последние остатки морских (лагунных) условий, которые существовали в сармате и, начиная с плиоцена, нагорный регион между Курой и Араксом полностью и окончательно вступает в континентальную фазу своего развития.

На 2011 год, на территории Армении обнаружены и описаны 28 таксонов ископаемых костистых рыб. Они представлены морскими видами и принадлежат к морским и пресноводным родам.

Морские роды: Clupea (Clupeiformes), Atherina (Аtheriniformes), Prolebias (Cyprinidontiformes).
Пресноводные роды: Salmo (Salmoniformes), Alburnus, Rutilus, Capoeta, Palaeoleuciscus (Cypriniformes), Silurus (Siluriformes).

Ихтиофауна плио-плейстоценового периода Армении относительно хорошо исследована. Так, из верхнеплиоценово-нижнеплейстоценовых диатомовых отложений реки Воротан были обнаружены и описаны Alburnus sisianensis, Barbus sp., Salmo derzhavini Vladimirov, 1946, Salmo sp.; из плейстоценовых отложений (близ заброшенного села Гелайсор) — Capoeta sp., Barbus sp..

История изученияПравить

В 2006 году совместная экспедиция Института зоологии, Института ботаники НАН РА и Армянского государственного педагогического университета имени X. Абовяна посетила диатомитовые отложения горы Чардаш между реками Азат и Веди близ заброшенного села Гелайсор, где во времена формирования Земли в плейстоценовый период располагалось пресноводное озеро, на что указывают мощные отложения диатомитов. На данной территории были найдены ископаемые остатки карповых рыб, описание и идентификация которых является целью данной работы.

Всего было обнаружено 18 ископаемых остатков карповых рыб, которые включают как изолированные кости нейрокраниума, висцерального, осевого скелетов, глоточные зубы, так и полный скелет. Сборы были проведены из горизонтов диатомовых отложений 1, 2 и 4 близ заброшенного села Гелайсор (Араратский марз; координаты: 40° 01' 37 N, 44° 48' 57 E). Сравнение материала со скелетами современных карповых выявило наибольшее сходство материала с обитающими в Центральной и Южной Европе ельцами-андругами (Telestes souffia), хотя находки из Армении сильно отличаются от ельцов-андруг в строении слёзной и гиомандибулярной костей черепа^[2].

Длина особей составляла около 115 мм. Тело удлинённое с прямой линией спины. Голова крупная. Осевой состоял из 42—43 позвонков; первые четыре из них — позвонки Веберова аппарата. Чешуя крупная, округлой формы. Обладали заострёнными, крюкообразными глоточными зубами (длина около 2,6 мм)^[2].

Также был собран материал из меловых отложений Вайоцдзорской области (окрестности села Хндзорут), из олигомиоценовых озерных отложений окрестностей города Дилижан, из плио-плейстоценовых озерных отложений бассейнов рек Воротан и Азат. В конечном итоге собрано около 200 образцов с остатками и отпечатками костей или скелетов 12 видов ископаемых рыб.

При изучении ископаемого материала использовалась система промеров в рамках стандартной методики. Поскольку часть объектов изучения являлась представителями ныне живущих или близких к ним форм, для сравнения морфологических особенностей были изготовлены остеологические препараты представителей современной фауны Армении, а также остеологические препараты коллекционных фондов Института зоологии (Ереван), Баварского государственного музея палеонтологии и геологии (Мюнхен), Института Палеоанатомии, исследований Доместикации и истории Ветеринарии (Мюнхен). Для сравнительно-остеологического анализа использовались также литературные данные. При построении порядка таксонов учитывалась работа Нельсона.^[3]

ВидыПравить

Согласно данным 2011 года, в Армении и сопредельных территориях обнаружены 30 таксонов ископаемых рыб, принадлежащих к 9 отрядам, аннотированный список которых приводится ниже.

Отряд	Классификация	Место обнаружения ископаемые остатки	Возраст ископаемых остатков
Надотряд «Акулы» (Selachii)	Надкласс Gnathostomata (челюстноротые); Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы); Подкласс Elasmobranchii (Пластинчатожаберные); Вид Selachii gen. et sp. indet	Вайоцдзорская область, окрестности села Хндзорут	Верхний мел.
Эвгенеодонты (Eugeneodontiformes)	Подкласс Holocephali (Цельноголовые); Семейство — Edestidae; Род — Helicampodus; Вид Helicampodus egloni	Нахичеванская Автономная Республика, город Джульфа	Нижний триас.
Semionotiformes	Класс Actinopterygii (Лучепёрые); Подкласс Neopterygii (Новопёрые); Семейство — Semionotida; Род — Lepidotus; Вид Lepidotus ohannes	н/д	Меловой период
Сельдеобразные (Clupeiformes)	Отдел Teleostei — Костистые; Подотдел Osterioclupeomorpha; Семейство Clupeidae — сельдевые; Род Clupea — морские (океанические) сельди; Вид Clupea lanceolata Meyer	Армения, окрестности города Ереван	Верхний миоцен (сармат)
Сельдеобразные (Clupeiformes)	Отдел Teleostei — Костистые; Подотдел Osterioclupeomorpha; Семейство Clupeidae — сельдевые; Род Clupea — морские (океанические) сельди; Вид Clupea ventricosa	Армения, окрестности города Ереван	Верхний миоцен (сармат).
Сельдеобразные (Clupeiformes)	Отдел Teleostei — Костистые; Подотдел Osterioclupeomorpha; Семейство Clupeidae — сельдевые; Род Alosa — алозы; Вид Alosa sp.	Армения, окрестности города Ереван	Верхний миоцен (сармат).
Сельдеобразные (Clupeiformes)	Отдел Teleostei — Костистые; Подотдел Osterioclupeomorpha; Семейство Clupeidae — сельдевые; Род Clupeonella — тюльки; Вид Clupeonella pliocenica	н/д	Верхний миоцен и нижний плиоцен
Лососеобразные (Salmoniformes)	Подотдел Euteleostei — Истинные костные; Надотряд Protacanthopterygii; Семейство Salmonidae; Род Salmo — ласоси; Вид Salmo trutta — кумжа	Сисианская диатомовая толща в верховьях реки Воротан	Ранний плейстоцен
Карпообразные (Cypriniformes)	Надотряд Ostariophysi (костнопузырные); семейство Cyprinidae — карповые; Род Alburnus — уклейки; Вид Alburnus gambariani	Село Дзорахпюр; диатомитовые отложения	Конец плиоцена и начало плейстоцена
Карпообразные (Cypriniformes)	Надотряд Ostariophysi (костнопузырные); семейство Cyprinidae — карповые; Род Alburnus — уклейки; Вид Аlburnus sisianensis	Сисианская диатомовая свита, скважина № 2, глубина 24 м.	Верхний плиоцен — плейстоцен
Карпообразные (Cypriniformes)	Надотряд Ostariophysi (костнопузырные); семейство Cyprinidae — карповые; Род Alburnus — уклейки; Вид Аlburnus sp.	Центральная Армения, Нурнусская диатомовая свита	Ранний плейстоцен
Карпообразные (Cypriniformes)	Надотряд Ostariophysi (костнопузырные); семейство Cyprinidae — карповые; Род Barbus — усачи; Вид Barbus sp.	Центральная Армения, Нурнусская диатомовая свита	Ранний плейстоцен
Карпообразные (Cypriniformes)	Надотряд Ostariophysi (костнопузырные); семейство Cyprinidae — карповые; Род Palaeoleuciscus — палеоголавли; Вид Palaeoleuciscus macrocephalus — большеголовый палеоголавль	Дилижан, конец улицы Иваново, над железнодорожным тоннелем на правом берегу безымянной речки, близ горючих сланцев	Нижний олигоцен
Карпообразные (Cypriniformes)	Надотряд Ostariophysi (костнопузырные); семейство Cyprinidae — карповые; Род Capoeta — храмули; Вид Capoeta sp.	Араратская равнина, село Гелайсор, диатомовые отложения, местонахождение Севан-1, глины	Плиоцен; средний плейстоцен.
Карпообразные (Cypriniformes)	Надотряд Ostariophysi (костнопузырные); семейство Cyprinidae — карповые; Род Leuciscus — ельцы; Вид Leuciscus (Telestes) souffia	Араратская равнина, село Гелайсор, диатомовые отложения	Плиоцен
Карпообразные (Cypriniformes)	Надотряд Ostariophysi (костнопузырные); семейство Cyprinidae — карповые; Род Leuciscus — ельцы; Вид Leuciscus oswaldi	Армения, село Дзорахпюр; диатомовые отложения	плиоцен и плейстоцен
Карпообразные (Cypriniformes)	Надотряд Ostariophysi (костнопузырные); семейство Cyprinidae — карповые; Вид Leuciscus sp.	Араратская равнина, село Гелайсор, диатомовые отложения	Плиоцен
Карпообразные (Cypriniformes)	Надотряд Ostariophysi (костнопузырные); семейство Cyprinidae — карповые; Род Garra; Вид Garra rufa	Араратская равнина, село Гелайсор, диатомовые отложения	Плиоцен
Карпообразные (Cypriniformes)	Надотряд Ostariophysi (костнопузырные); семейство Cyprinidae — карповые; Род Pseudophoxinus/Delminichthys; Вид Pseudophoxinus vel Delminichthys sp.	Ширакская область, Кохбская мульда, местонахождение Маисян, близ глин и песчаников.	Середина-конец верхнего миоцена.
Карпообразные (Cypriniformes)	Надотряд Ostariophysi (костнопузырные); семейство Cyprinidae — карповые; Род Chondrostoma; Вид Chondrostoma sp.	Юго-восточная часть Армавирского марза, Октемберянская свита, нижняя подсвита, зеленовато-серые и желтовато-серые глины, скважина № 44 (1470—1482 м); верхняя подсвита, темно-серые и серые слабо карбонатные глины, скважина № 40 (330—331 м).	Середина-конец верхнего миоцена.
Карпообразные (Cypriniformes)	Надотряд Ostariophysi (костнопузырные); семейство Cyprinidae — карповые; Вид Leuciscinae gen. et sp. indet.	Вайоцдзорский марз, ущелье Сартдара, местонахождение Котурван; тонкослоистые глины серого, зеленовато-серого цветов	Средний плиоцен
Корюшкообразные (Osmeriformes)	Семейство Osmeridae — корюшковые; Род Enoplophthalmus — эноплофталмусы; Вид — Enoplophthalmus cf. alsaticus Gaudant et Burkhardt	Дилижан, река Блдан/Булда, Дилижанская свита, глинистые сланцы	Средний — нижний олигоцен
Атеринообразные (Atheriniformes)	Надотряд Acanthopterygii — колючепёрые; Семейство Atherinidae — атериновые; Род Atherina — Атерины; Вид — Atherina schelkovnikovi	Окрестности города Ереван	Средний миоцен
Карпозубообразные (Cyprinodontiformes)	Семейство Cyprinodontidae — карпозубые; Род Prolebias; Вид Prolebias mutilus	Окрестности города Ереван	Средний миоцен
Карпозубообразные (Cyprinodontiformes)	Семейство Cyprinodontidae — карпозубые; Род Prolebias; Вид Prolebias armeniacus	Окрестности города Дилижан	Средний-верхний олигоцен
Карпозубообразные (Cyprinodontiformes)	Семейство Cyprinodontidae — карпозубые; Род Prolebias; Вид Prolebias sp.	Окрестности города Ереван	Средний миоцен
Карпозубообразные (Cyprinodontiformes)	Семейство Cyprinodontidae — карпозубые; Род Aphanius; Вид Aphanius yerevanicus	Окрестности города Ереван	Средний миоцен
Окунеобразные (Perciformes)	Семейство Percidae — окуневые; Вид Percidae gen. et sp. indet.	Юго-западная часть Армавирского марза	Начало раннего миоцена, средний миоцен
Окунеобразные (Perciformes)	Семейство Gobiidae; Вид Gobiidae gen. et sp. indet.	Юго-западная часть Армавирского марза	Начало раннего миоцена, средний миоцен
Окунеобразные (Perciformes)	Семейство Gobiidae; Вид Perciformes gen. et sp. indet.	Окрестности города Дилижан	Средний-нижний олигоцен^[4]

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

↑ Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 5 июля 2012. Архивировано из оригинала 10 августа 2014 года.
↑ ¹ ² Василян Д. З. Новый ископаемый вид ельца Leuciscus (Telestes) cf. souffia Risso, 1826 из плейстоценовых отложений Араратской котловины Армении // Биологический журнал Армении. — 2008. — Вып. 60, № 1—2. Архивировано 10 августа 2014 года.
↑ Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 22 ноября 2016. Архивировано из оригинала 5 июня 2015 года.
↑ OA Portal in Armenia (неопр.). Дата обращения: 5 июля 2012. Архивировано 4 марта 2016 года.

[1] Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 5 июля 2012. Архивировано из оригинала 10 августа 2014 года.

[vasilyan-2] ¹ ² Василян Д. З. Новый ископаемый вид ельца Leuciscus (Telestes) cf. souffia Risso, 1826 из плейстоценовых отложений Араратской котловины Армении // Биологический журнал Армении. — 2008. — Вып. 60, № 1—2. Архивировано 10 августа 2014 года.

[3] Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 22 ноября 2016. Архивировано из оригинала 5 июня 2015 года.

[4] OA Portal in Armenia (неопр.). Дата обращения: 5 июля 2012. Архивировано 4 марта 2016 года.

[1]

[2]

[3]

[4]