Длинноусые

Длинноусые
Длинноусые
	; Bibio lanigerus (Bibionidae)
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Antliophora Отряд: Двукрылые Подотряд: Длинноусые двукрылые
Международное научное название
	Nematocera Schiner, 1862
Инфраотряды
	Tipulomorpha; Psychodomorpha; Ptychopteromorpha; Culicomorpha; Blephariceromorpha; Bibionomorpha; Axymyiomorpha;
ITIS	118832
NCBI	7148
FW	137087

Длинноусые, или комары (лат. Nematocera) — подотряд насекомых с полным превращением из отряда двукрылых (Diptera). Усики представителей этого подотряда состоят из более или менее одинаково развитых, как правило, тонких удлинённых члеников^[1]. По сути, общее название всех этих насекомых на русском языке — комары. Относительно длинные усики отличают их от представителей другого подотряда — короткоусых (Brachycera), концевые членики усиков которых редуцированы до небольшой щетинки (аристы)^[1]. Русское традиционное название этого второго подотряда — мухи. Итак, с биологической точки зрения, комар — любое двукрылое насекомое, у которого флагеллум (жгутик усика) состоит не менее чем из 4 члеников, а щупики — 3—5 члениковые. Питаются, как правило, различными жидкостями, в том числе, кровью позвоночных. Более 30 тыс. видов, включая опасных кровососов (малярийный комар и другие). Встречаются повсеместно, от Гренландии (82°33" с. ш.) до Антарктиды (65°27" ю. ш.)^[2].

Систематика и палеонтологияПравить

В настоящее время принята система Вуда и Боркента из 7 инфраотрядов (Wood, Borkent, 1989)^[2], хотя, в целом, таксон Nematocera признан парафилетическим^[3]. Ранее существовало несколько подходов к систематике группы. Б. Б. Родендорф (1964, 1974) выделял 5 инфраотрядов^[4]. В 1973 году Вилли Хенниг (Hennig, 1973) разделил подотряд Nematocera на 4 инфраотряда (Tipulomorpha, Psychodomorpha, Culicomorpha и Bibionomorpha), при этом наиболее примитивным признавался Tipulomorpha^[5]. В 1989 число признаваемых инфраотрядов составляло 7 (с учётом выделенных Ptychopteromorpha, Blephariceromorpha и Axymyiomorpha)^[6]. Древнейшие формы представлены в триасе типуломорфными семействами †Archilimoniidae, †Eopolyneuridae, †Grauvogeliidae, †Musidoromimidae, †Nadipteridae, †Tipulodictyidae (Tipulomorpha)^[7]. Остальные группы впервые появляются в юрском или меловом периодах, или ещё позднее, в кайнозое^[4]. Известно более 30 вымерших семейств длинноусых^[2].

В 2013 году в состав длинноусых двукрылых было включено ископаемое семейство Strashilidae из юрского периода^[8]^[9], которое ранее выделялось в отдельный отряд Nakridletia^[10].

СемействаПравить

Семейства длинноусых двукрылых (Nematocera):^[11]^[12]^[13]

Anisopodidae Knab, 1912
Axymyiidae Shannon, 1921
Bibionidae Fleming, 1821
Blephariceridae Loew, 1861
Bolitophilidae Winnertz, 1863
Canthyloscelididae Enderlein, 1912
Cecidomyiidae Newman, 1835
Ceratopogonidae Newman, 1834
Chaoboridae Newman, 1834
Chironomidae Newman, 1834
Corethrellidae Edwards, 1932
Culicidae Meigen, 1818
Cylindrotomidae Schiner, 1863
Deuterophlebiidae Edwards, 1922
Diadocidiidae Winnertz, 1863
Ditomyiidae Keilin, 1919
Dixidae Schiner, 1868^[14]
Hesperinidae Schiner, 1864
Keroplatidae Rondani, 1856
Limoniidae Rondani, 1856
Lygistorrhinidae Edwards, 1925
Mycetophilidae Newman, 1834
Nymphomyiidae Tokunaga, 1932
Pachyneuridae Schiner, 1864
Pediciidae Osten Sacken, 1859
Perissommatidae Colless, 1962
Psychodidae Newman, 1834
Ptychopteridae Osten Sacken, 1862
Rangomaramidae Jaschhof & Didham, 2002
Scatopsidae Newman, 1834
Sciaridae Billberg, 1820
Simuliidae Newman, 1834
Tanyderidae Osten Sacken, 1880
Thaumaleidae Bezzi, 1913
Tipulidae Latreille, 1802
Trichoceridae Rondani, 1841
Valeseguyidae Amorim & Grimaldi, 2006
† Ansorgiidae Krzemiñski & Lukashevich, 1993
† Antefungivoridae Rohdendorf, 1938
† Archizelmiridae Rohdendorf, 1962
† Asiochaoboridae Hong & Wang, 1990
† Boholdoyidae Kovalev, 1985
† Cascopleciidae Poinar Jr., 2010
† Crosaphididae Kovalev, 1983
† Elliidae Krzeminska, Blagoderov & Krezmiñski, 1993
† Eoditomyiidae Ansorge, 1996
† Eopolyneuridae Rohdendorf, 1962
† Grauvogeliidae Krzemiñski, 1999
† Hennigmatidae Shcherbakov, 1995
† Heterorhyphidae Ansorge & Krzemiñski, 1995
† Hyperpolyneuridae Rohdendorf, 1962
† Luanpingitidae Zhang, 1986
† Mesosciophilidae Rohdendorf, 1946
† Nadipteridae Lukashevich, 1995
† Palaeophoridae Rohdendorf, 1951
† Paraxymyiidae Rohdendorf, 1946
† Pleciofungivoridae Rohdendorf, 1946
† Procramptonomyiidae Kovalev, 1983
† Protendipedidae Rohdendorf, 1951
† Protopleciidae Rohdendorf, 1946
† Protorhyphidae Handlirsch, 1906
† Protoscatopsidae Rohdendorf, 1946
† Serendipidae Evenhuis, 1994
† Siberhyphidae Kovalev, 1985
† Strashilidae Rasnitsyn, 1992
† Tanyderophrynidae Rohdendorf, 1962
† Tethepomyiidae Grimaldi & Arillo, 2009
† Tillyardipteridae Lukashevich & Shcherbakov, 1999
† Tipulodictyidae Rohdendorf, 1962
† Tipulopleciidae Rohdendorf, 1962
† Vladipteridae Shcherbakov, 1995

Известные представителиПравить

Среди представителей подотряда есть ряд кровососов и переносчиков опасных заболеваний человека и животных, таких как настоящие комары (Culex), малярийные комары (Anopheles), москиты (Phlebotominae) и мошки (Simuliidae). Личинки некоторых видов (например, гессенской мухи и некоторые другие галлицы) — вредители сельскохозяйственных культур. Личинок комаров-звонцов (мотыль) используют в качестве корма для аквариумных рыб. Belgica antarctica найден в Антарктиде.

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² Зоология беспозвоночных, Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых, под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008, 422 с.
↑ ¹ ² ³ Нарчук Е. П. . Определитель семейств двукрылых насекомых (Insecta — Diptera) фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором семейств мировой фауны) / Зайцев В. Ф. (ред.). — СПб.: Зоологический институт РАН, 2003. — Т. 294. — 251 с. — (Труды Зоологического института РАН). — 300 экз. — ISBN 0206-0477.
↑ Oesterbroek, F. L. S. and G. Courtney. 1995. Phylogeny of the nematocerous families of Diptera (Insecta). — Zool.J. Linn. Soc. — 115: 267-311.
↑ ¹ ² Историческое развитие класса насекомых / Ред. Родендорф Б. Б., Расницын А. П.. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — С. 112—122. — 256 с. — (Труды ПИН). — 2000 экз.
↑ Hennig, W. 1973. Ordnung Diptera. In: W. Kukenthal (ed.). Handbuch der Zoologie, IV: Arthropoda. de Gruyter, New York, pp. 1-337.
↑ Wood, D. M. and A. Borkent. Phylogeny and classification of the Nematocera / McAlpine J. F., M. Wood (eds.). — Manual of Neartic Diptera. Vol.3. — Ottawa, Hull: Canadian Government Publishing Centre, 1989. — С. 1333–1370. — 1333-1581 с. — (Research Branch Agriculture Canada Monograph No. 32). — ISBN 0-660-12961-2.
↑ Krzemiński, W.; Krzemińska, E. 2003. Triassic Diptera: descriptions, revisions and phylogenetic relations. Acta zoologica cracoviensia, 46 (suppl.– Fossil Insects): 153-184.
↑ Huang D. Y., A. Nel, C. Y. Cai, Q. B. Lin, and M. S. Engel. Amphibious flies and paedomorphism in the Jurassic period (англ.) // Nature : Журнал. — 2013. — Vol. 495. — P. 94—97.
↑ Supplementary information. Description of Strashila daohugouensis sp. nov. (недоступная ссылка)
↑ Peter Vršanský, Dong Ren & Chungkun Shih. Nakridletia ord.n. – enigmatic insect parasites support sociality and endothermy of pterosaurs (англ.) // AMBA Projekty. — 2010. — Vol. 8, no. 1. — P. 1—16.
↑ Pape, Thomas; Blagoderov, Vladimir; Mostovski, Mikhail B. (2011). Zhang, Zhi-Qiang, ed. “Order Diptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness” (PDF). Zootaxa. 3148. ISBN 978-1-86977-849-1. ISSN 1175-5326. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-10-21. Дата обращения 2021-11-11. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
↑ Greenwalt, D.; Kjærandsen, J. Fungus Gnats Online (неопр.) (2019). Дата обращения: 9 июня 2019. Архивировано 8 июня 2019 года.
↑ "Nematocera" (Non-Brachycera) (неопр.). BugGuide.net. Дата обращения: 10 июня 2019. Архивировано 28 марта 2019 года.
↑ Schiner, I.R. Diptera. vi In [Wullerstorf-Urbair, B. von (in charge)], Reise der osterreichischen Fregatte Novara. Zool. 2(1)B.. — Wien : K. Gerold's Sohn, 1868. — P. 388pp., 4 pls.

СсылкиПравить

Книпович Н. М. Длинноусые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Image Gallery from Diptera.info

[westheide-1] ¹ ² Зоология беспозвоночных, Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых, под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008, 422 с.

[narchuk2003-2] ¹ ² ³ Нарчук Е. П. . Определитель семейств двукрылых насекомых (Insecta — Diptera) фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором семейств мировой фауны) / Зайцев В. Ф. (ред.). — СПб.: Зоологический институт РАН, 2003. — Т. 294. — 251 с. — (Труды Зоологического института РАН). — 300 экз. — ISBN 0206-0477.

[Oesterbroek1995-3] Oesterbroek, F. L. S. and G. Courtney. 1995. Phylogeny of the nematocerous families of Diptera (Insecta). — Zool.J. Linn. Soc. — 115: 267-311.

[rohdendorf1980-4] ¹ ² Историческое развитие класса насекомых / Ред. Родендорф Б. Б., Расницын А. П.. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — С. 112—122. — 256 с. — (Труды ПИН). — 2000 экз.

[Hennig1973-5] Hennig, W. 1973. Ordnung Diptera. In: W. Kukenthal (ed.). Handbuch der Zoologie, IV: Arthropoda. de Gruyter, New York, pp. 1-337.

[Wood-6] Wood, D. M. and A. Borkent. Phylogeny and classification of the Nematocera / McAlpine J. F., M. Wood (eds.). — Manual of Neartic Diptera. Vol.3. — Ottawa, Hull: Canadian Government Publishing Centre, 1989. — С. 1333–1370. — 1333-1581 с. — (Research Branch Agriculture Canada Monograph No. 32). — ISBN 0-660-12961-2.

[Triassic-7] Krzemiński, W.; Krzemińska, E. 2003. Triassic Diptera: descriptions, revisions and phylogenetic relations. Acta zoologica cracoviensia, 46 (suppl.– Fossil Insects): 153-184.

[Huang2013-8] Huang D. Y., A. Nel, C. Y. Cai, Q. B. Lin, and M. S. Engel. Amphibious flies and paedomorphism in the Jurassic period (англ.) // Nature : Журнал. — 2013. — Vol. 495. — P. 94—97.

[Huang2013Supplementary-9] Supplementary information. Description of Strashila daohugouensis sp. nov. (недоступная ссылка)

[AMBA-10] Peter Vršanský, Dong Ren & Chungkun Shih. Nakridletia ord.n. – enigmatic insect parasites support sociality and endothermy of pterosaurs (англ.) // AMBA Projekty. — 2010. — Vol. 8, no. 1. — P. 1—16.

[Pape2011-11] Pape, Thomas; Blagoderov, Vladimir; Mostovski, Mikhail B. (2011). Zhang, Zhi-Qiang, ed. “Order Diptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness” (PDF). Zootaxa. 3148. ISBN 978-1-86977-849-1. ISSN 1175-5326. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-10-21. Дата обращения 2021-11-11. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)

[Greenwalt2019-12] Greenwalt, D.; Kjærandsen, J. Fungus Gnats Online (неопр.) (2019). Дата обращения: 9 июня 2019. Архивировано 8 июня 2019 года.

[buglink-13] "Nematocera" (Non-Brachycera) (неопр.). BugGuide.net. Дата обращения: 10 июня 2019. Архивировано 28 марта 2019 года.

[Schiner1868-14] Schiner, I.R. Diptera. vi In [Wullerstorf-Urbair, B. von (in charge)], Reise der osterreichischen Fregatte Novara. Zool. 2(1)B.. — Wien : K. Gerold's Sohn, 1868. — P. 388pp., 4 pls.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]