Глаз

Глаз (лат. oculus) — сенсорный орган (орган зрительной системы) животных, обладающий способностью воспринимать электромагнитное излучение в световом диапазоне длин волн и обеспечивающий функцию зрения. У человека через глаз поступает около 90 % информации из окружающего мира^[1].

Глаз человека с центральной гетерохромией (левый)

Глаз хамелеона

Глаз позвоночных животных представляет собой периферическую часть зрительного анализатора, в котором фоторецепторную функцию выполняют нейросенсорные (фоторецепторные) клетки сетчатки^[2].

Эволюция глазаПравить

Эволюция глаза: глазное пятно — глазная ямка — глазной бокал — глазной пузырь — глазное яблоко.

У беспозвоночных животных встречаются очень разнообразные по типу строения и зрительным возможностям глаза и глазки — одноклеточные и многоклеточные, прямые и обращённые (инвертированные), паренхимные и эпителиальные, простые и сложные.

У членистоногих часто присутствует несколько простых глаз (иногда непарный простой глазок как, например, науплиальный глаз ракообразных) или пара сложных фасеточных глаз. Среди членистоногих некоторые виды одновременно имеют и простые, и сложные глаза. Например, у ос два сложных глаза и три простых глаза (глазка). У скорпионов 3—6 пар глаз (1 пара — главные, или медиальные, остальные — боковые). У щитня — 3. В эволюции фасеточные глаза произошли путём слияния простых глазков. Близкие по строению к простому глазу глаза мечехвостов и скорпионов, видимо, возникли из сложных глаз трилобитообразных предков путём слияния их элементов.

Глаз человека состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками. У человека и других позвоночных имеется по два глаза, расположенных в глазницах черепа.

Этот орган возник один раз и, несмотря на различное строение у животных разных типов, имеет очень похожий генетический код управления развитием глаза. В 1994 году швейцарский профессор Вальтер Геринг (нем. Walter Gehring) открыл ген Pax6 (этот ген относится к классу мастер-генов, то есть таких, которые управляют активностью и работой других генов). Этот ген присутствует как у Homo Sapiens, так и у многих других видов, в частности у насекомых, но у медуз этот ген отсутствует. В 2010 году группа швейцарских учёных во главе с В. Герингом, обнаружила у медуз вида Cladonema radiatum ген Pax-A. Пересадив данный ген от медузы к мухе дрозофиле, и управляя его деятельностью, удалось вырастить нормальные глаза мух в нескольких нетипичных местах^[3].

Как установлено с помощью методов генетической трансформации, гены eyeless дрозофилы и small eye мыши, имеющие высокую гомологичность, контролируют развитие глаза: при создании генноинженерной конструкции, с помощью которой вызывалась экспрессия гена мыши в различных имагинальных дисках мухи, у мухи появлялись эктопические фасеточные глаза на ногах, крыльях и других частях тела^[4]^[5]. В целом в развитие глаза вовлечено несколько тысяч генов, однако один-единственный «пусковой ген» (мастер-ген) осуществляет запуск всей этой генной программы. То, что этот ген сохранил свою функцию у столь далёких групп, как насекомые и позвоночные, может свидетельствовать об общем происхождении глаз всех двусторонне-симметричных животных.

Размеры глазПравить

Глаз гигантского кальмара

Филиппинский долгопят

Самые большие глаза среди всех ныне существующих животных имеют гигантские глубоководные кальмары Architeuthis dux и Mesonychoteuthis hamiltoni, достигающие длины 10—16,8 м. Диаметр глаз этих головоногих моллюсков достигает по крайней мере 27 см, а по некоторым данным до 40 см^[6] и даже до 50 см^[7]. Глаза этих кальмаров минимум в 2,5 раза, а то и больше, превосходят по размерам самые большие глаза у других животных^[6]. Такие огромные глаза помогают им в тёмных океанских глубинах находить добычу^[8] и вовремя замечать кашалотов, их главных врагов^[6].

Среди позвоночных животных самые большие глаза имеют киты и крупные рыбы. Диаметр глаза у синего кита, горбача и кашалота достигает 10,9 см, 6,1 см и 5,5 см соответственно. Самые большие глаза среди рыб имеет рыба-меч, их диаметр составляет 9 см^[6]. Однако самые большие глаза среди всех известных позвоночных имели обитавшие в мезозойских морях рептилии ихтиозавры. Глаза представителей рода Temnodontosaurus достигали 25 см в диаметре и, как предполагается, позволяли этим животным видеть на глубинах до 1600 м^[9]^[10].

В то же время многочисленные мелкие виды животных имеют глаза диаметром менее 1 мм^[6].

У взрослого человека глаз имеет диаметр примерно 24 мм, его размер у всех людей практически одинаков и отличается лишь на доли миллиметра. Объём глаза у человека в среднем равен 7,448 см³, масса составляет 7—8 г.

В пропорциональном отношении самые крупные глаза по отношению к размерам тела среди всех млекопитающих имеет филиппинский долгопят.

Внутреннее строениеПравить

1. Стекловидное тело
2. Зубчатый край
3. Цилиарная (ресничная) мышца
4. Цилиарный (ресничный) поясок
5. Шлеммов канал
6. Зрачок
7. Передняя камера
8. Роговица
9. Радужная оболочка
10. Кора хрусталика
11. Ядро хрусталика
12. Цилиарный отросток
13. Конъюнктива
14. Нижняя косая мышца
15. Нижняя прямая мышца
16. Медиальная прямая мышца
17. Артерии и вены сетчатки
18. Слепое пятно
19. Твёрдая мозговая оболочка
20. Центральная артерия сетчатки
21. Центральная вена сетчатки
22. Зрительный нерв
23. Вортикозная вена
24. Влагалище глазного яблока
25. Жёлтое пятно
26. Центральная ямка
27. Склера
28. Сосудистая оболочка глаза
29. Верхняя прямая мышца
30. Сетчатка

Глазное яблоко состоит из оболочек, которые окружают внутреннее ядро глаза, представляющее его прозрачное содержимое — стекловидное тело, хрусталик, водянистая влага в передней и задней камерах.

Ядро глазного яблока окружают три оболочки: наружная, средняя и внутренняя.

Наружная — очень плотная фиброзная оболочка глазного яблока (tunica fibrosa bulbi), к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока, выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Она состоит из передней прозрачной части — роговицы, и задней непрозрачной части белесоватого цвета — склеры.
Средняя, или сосудистая, оболочка глазного яблока, играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она богата кровеносными сосудами и пигментом (богатые пигментом клетки хориоидеи препятствуют проникновению света через склеру, устраняя светорассеяние). Она образована радужкой, ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой. В центре радужки имеется круглое отверстие — зрачок, через которое лучи света проникают внутрь глазного яблока и достигают сетчатки (величина зрачка изменяется в результате взаимодействия гладких мышечных волокон — сфинктера и дилататора, заключённых в радужке и иннервируемых парасимпатическим и симпатическим нервами). Радужка содержит различное количество пигмента, от которого зависит её окраска — «цвет глаз».
Внутренняя, или сетчатая, оболочка глазного яблока, — сетчатка — рецепторная часть зрительного анализатора, здесь происходит непосредственное восприятие света, биохимические превращения зрительных пигментов, изменение электрических свойств нейронов и передача информации в центральную нервную систему.

С функциональной точки зрения, оболочки глаза и её производные подразделяют на три аппарата: рефракционный (светопреломляющий) и аккомодационный (приспособительный), формирующие оптическую систему глаза, и сенсорный (рецепторный) аппарат.

Светопреломляющий аппаратПравить

Светопреломляющий аппарат глаза представляет собой сложную систему линз, формирующую на сетчатке уменьшенное и перевёрнутое изображение внешнего мира, включает в себя роговицу, камерную влагу — жидкости передней и задней камер глаза, хрусталик, а также стекловидное тело, позади которого лежит сетчатка, воспринимающая свет.

Аккомодационный аппаратПравить

Аккомодационный аппарат глаза обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке, а также приспособление глаза к интенсивности освещения. Он включает в себя радужку с отверстием в центре — зрачком — и ресничное тело с ресничным пояском хрусталика.

Фокусировка изображения обеспечивается за счёт изменения кривизны хрусталика, которая регулируется цилиарной мышцей. При увеличении кривизны хрусталик становится более выпуклым и сильнее преломляет свет, настраиваясь на видение близко расположенных объектов. При расслаблении мышцы хрусталик становится более плоским, и глаз приспосабливается для видения удалённых предметов. У других животных, в частности, головоногих, при аккомодации превалирует как раз изменение расстояния между хрусталиком и сетчаткой.

Зрачок представляет собой отверстие переменного размера в радужной оболочке. Он выполняет роль диафрагмы глаза, регулируя количество света, падающего на сетчатку. При ярком свете кольцевые мышцы радужки сокращаются, а радиальные расслабляются, при этом зрачок сужается, и количество света, попадающего на сетчатку, уменьшается, это предохраняет её от повреждения. При слабом свете наоборот, сокращаются радиальные мышцы и зрачок расширяется, пропуская в глаз больше света.

Рецепторный аппаратПравить

Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатки, содержащей фоторецепторные клетки (высокодифференцированные нервные элементы), а также тела и аксоны нейронов (проводящие нервное раздражение клетки и нервные волокна), расположенных поверх сетчатки и соединяющиеся в слепом пятне в зрительный нерв.

Сетчатка также имеет слоистое строение. Устройство сетчатой оболочки чрезвычайно сложное. Микроскопически в ней выделяют 10 слоёв. Самый наружный слой является свето-цветовоспринимающим, он обращён к сосудистой оболочке (внутрь) и состоит из нейроэпителиальных клеток — палочек и колбочек, воспринимающих свет и цвета, следующие слои образованы проводящими нервное раздражение клетками и нервными волокнами. У человека толщина сетчатки очень мала, на разных участках она составляет от 0,05 до 0,5 мм.

Свет входит в глаз через роговицу, проходит последовательно сквозь жидкость передней (и задней) камеры, хрусталик и стекловидное тело, пройдя через всю толщу сетчатки, попадает на отростки светочувствительных клеток — палочек и колбочек. В них протекают фотохимические процессы, обеспечивающие цветовое зрение.

Областью наиболее высокого (чувствительного) зрения, центрального, в сетчатке является так называемое жёлтое пятно с центральной ямкой, содержащей только колбочки (здесь толщина сетчатки до 0,08—0,05 мм) — ответственных за цветовое зрение (цветоощущение). То есть вся световая информация, которая попадает на жёлтое пятно, передаётся в мозг наиболее полно. Место на сетчатке, где нет ни палочек, ни колбочек, называется слепым пятном, — оттуда зрительный нерв выходит на другую сторону сетчатки и далее в мозг.

У многих позвоночных позади сетчатки расположен тапетум — особый слой сосудистой оболочки глаза, выполняющий функцию зеркальца. Он отражает прошедший сквозь сетчатку свет обратно на неё, таким образом повышая световую чувствительность глаз. Покрывает всё глазное дно или его часть, визуально напоминает перламутр.

Структура коннекто́ма сетчатки глаза человека картируется в рамках проекта EyeWire.

Восприятие изображения предметовПравить

Чёткое изображение предметов на сетчатке обеспечивается сложной уникальной оптической системой глаза, состоящей из роговицы, жидкостей передней и задней камер, хрусталика и стекловидного тела. Световые лучи проходят сквозь перечисленные среды оптической системы глаза и преломляются в них согласно законам оптики. Основное значение для преломления света в глазу имеет хрусталик.

Для чёткого восприятия предметов необходимо, чтобы их изображение всегда фокусировалось в центре сетчатки. Функционально глаз приспособлен для рассмотрения удалённых предметов. Однако люди могут чётко различать предметы, расположенные на разном расстоянии от глаза, благодаря способности хрусталика изменять свою кривизну, а соответственно и преломляющую силу глаза. Способность глаза приспосабливаться к ясному видению предметов, расположенных на разном расстоянии, называют аккомодацией. Нарушение аккомодационной способности хрусталика приводит к нарушению остроты зрения и возникновению близорукости или дальнозоркости.

Одной из причин развития близорукости является перенапряжение ресничных мышц хрусталика при работе с очень мелкими предметами, длительного чтения при плохом освещении, чтение в транспорте. Во время чтения, письма или иной работы предмет следует располагать на расстоянии 30−35 см от глаза. Слишком яркое освещение очень раздражает фоторецепторы сетчатки глаза. Это также вредит зрению. Свет должен быть мягким, не слепить глаза.

При письме, рисовании, черчении правой рукой источник света располагают слева, чтобы тень от руки не затемняла рабочую область. Важно, чтобы было верхнее освещение. При длительном зрительном напряжении через каждый час необходимо делать 10-минутные перерывы. Следует беречь глаза от травм, пыли, инфекции.

Нарушение зрения, связанное с неравномерным преломлением света роговицей или хрусталиком, называют астигматизмом. При астигматизме обычно снижается острота зрения, изображение становится нечётким и искажённым. Астигматизм устраняется при помощи очков с особыми (цилиндрическими) стёклами.

Близорукость — отклонение от нормальной способности оптической системы глаза преломлять лучи, которое заключается в том, что изображение предметов, расположенных далеко от глаз, возникают перед сетчаткой. Близорукость бывает врождённой и приобретённой. При естественной близорукости глазное яблоко имеет удлинённую форму, поэтому лучи от предметов фокусируются перед сетчаткой. Чётко видны предметы, расположенные на близком расстоянии, а изображение удалённых предметов нечёткое, расплывчатое. Приобретённая близорукость развивается при увеличении кривизны хрусталика вследствие нарушения обмена веществ или несоблюдения правил гигиены зрения. Существует наследственная предрасположенность к развитию близорукости. Основными причинами приобретённой близорукости являются повышенная зрительная нагрузка, плохое освещение, недостаток витаминов в пище, гиподинамия. Для исправления близорукости носят очки с двояковогнутыми линзами.

Дальнозоркость — отклонение от нормальной способности оптической системы глаза преломлять световые лучи. При врождённой дальнозоркости глазное яблоко укороченное. Поэтому изображения предметов, расположенных близко к глазам, возникают позади сетчатки. В основном дальнозоркость возникает с возрастом (приобретённая дальнозоркость) вследствие уменьшения эластичности хрусталика. При дальнозоркости нужны очки с двояковыпуклыми линзами.

Восприятие светаПравить

Мы воспринимаем свет благодаря тому, что его лучи проходят через оптическую систему глаза. Там возбуждение обрабатывается и передаётся в центральные отделы зрительной системы. Сетчатка — это сложная оболочка глаза, содержащая несколько слоёв клеток, различных по форме и функциям.

Первый (внешний) слой — пигментный, состоит из плотно расположенных эпителиальных клеток, содержащих чёрный пигмент фусцин. Он поглощает световые лучи, способствуя более четкому изображению предметов. Второй слой — рецепторный, образован светочувствительными клетками — зрительными рецепторами — фоторецепторами: колбочками и палочками. Они воспринимают свет и превращают его энергию в нервные импульсы.

В сетчатке человека насчитывают около 130 млн палочек и 7 млн колбочек. Расположены они неравномерно: в центре сетчатки находятся преимущественно колбочки, дальше от центра — колбочки и палочки, а на периферии преобладают палочки.

Колбочки обеспечивают восприятие формы и цвета предмета. Они малочувствительны к свету, возбуждаются только при ярком освещении. Больше колбочек вокруг центральной ямки. Это место скопления колбочек называют жёлтым пятном. Жёлтое пятно, особенно его центральную ямку, считают местом наилучшего видения. В норме изображение всегда фокусируется оптической системой глаза на жёлтом пятне. При этом предметы, которые воспринимаются периферическим зрением, различаются хуже.

Палочки имеют удлинённую форму, цвет не различают, но очень чувствительны к свету и поэтому возбуждаются даже при малом, так называемом сумеречном, освещении. Поэтому мы можем видеть даже в плохо освещённой комнате или в сумерках, когда очертания предметов едва отличаются. Благодаря тому, что палочки преобладают на периферии сетчатки, мы способны видеть «уголком глаза», что происходит вокруг нас.

Итак, фоторецепторы воспринимают свет и превращают его в энергию нервного импульса, который продолжает свой путь в сетчатке и проходит через третий слой клеток, образованный соединением фоторецепторов с нервными клетками, имеющими по два отростка (их называют биполярными). Далее информация по зрительным нервам через средний и промежуточный мозг передаётся в зрительные зоны коры головного мозга. На нижней поверхности мозга зрительные нервы частично пересекаются, поэтому часть информации от правого глаза поступает в левое полушарие и наоборот.

Место, где зрительный нерв выходит из сетчатки, называется слепым пятном. Оно лишено фоторецепторов. Предметы, изображение которых попадает на этот участок, не видны. Площадь слепого пятна сетчатки глаза человека (в норме) составляет от 2,5 до 6 мм².

Восприятие цветаПравить

Многоцветность воспринимается благодаря тому, что колбочки реагируют на определённый спектр света изолированно. Существует три типа колбочек. Колбочки первого типа реагируют преимущественно на красный цвет, второго — на зелёный и третьего — на синий. Эти цвета называют основными. Под действием волн различной длины колбочки каждого типа возбуждаются неодинаково. Вследствие этого каждая длина волны воспринимается как особый цвет. Например, когда мы смотрим на радугу, то самыми заметными для нас кажутся основные цвета (красный, зелёный, синий).

Оптическим смешением основных цветов можно получить остальные цвета и оттенки. Если все три типа колбочек возбуждаются одновременно и одинаково, возникает ощущение белого цвета.

Некоторые люди, так называемые тетрахроматы, способны видеть излучения, выходящие за пределы видимого глазом обычного человека спектра и различают цвета, которые для обычного человека воспринимаются как идентичные.

Часть людей (примерно 8 % мужчин^[11] и 0,4 % женщин^{[источник не указан 2452 дня]}) имеют особенность цветового восприятия, называемую дальтонизмом. Дальтоники по-своему воспринимают цвет, путая некоторые контрастные для большинства оттенки и различая свои, кажущиеся одинаковыми для остального большинства людей цвета^{[источник не указан 2452 дня]}. Считается, что неправильное различение цветов связано с недостаточным количеством одного или нескольких видов колбочек в сетчатке глаза^[11]. Существует также приобретенный дальтонизм вследствие заболеваний или возрастных изменений. Дальтоники могут не ощущать своей особенности зрения до момента, пока они не столкнутся с необходимостью выбора между двумя похожими для них оттенками, воспринимаемыми как разные цвета человеком с нормальным зрением. Из-за возможности ошибки цветового восприятия часть профессий предусматривают ограничение на допуск дальтоников к работе. Интересно, что обратная сторона дальтонизма — повышенная чувствительность к некоторым, не доступным для остальных, оттенкам ещё мало изучена и редко используется в хозяйстве^{[источник не указан 2452 дня]}.

Восприятие расположения предметов в пространствеПравить

Правильная оценка расположения предметов в пространстве и расстояния до них достигается глазомером. Его можно улучшить, как и любое свойство. Глазомер особенно важен для пилотов, водителей. Улучшения восприятия предметов достигается благодаря таким характеристикам, как поле зрения, угловая скорость, бинокулярное зрение и конвергенция.

Поле зрения — это пространство, которое можно охватить глазом при фиксированном состоянии глазного яблока. Полем зрения можно охватить значительное количество предметов, их расположение на определённом расстоянии. Однако изображение предметов, находящихся в поле зрения, но расположенных ближе, частично накладывается на изображения тех, что за ними. С удалением предметов от глаза уменьшаются их размеры, рельефность их формы, разница теней на поверхности, насыщенность цветов и т. п., пока предмет не исчезает из поля зрения.

В пространстве много предметов движется, и мы можем воспринимать не только их движение, но и скорость движения. Скорость движения предметов определяют на основании скорости перемещения их по сетчатке, так называемой угловой скорости. Угловая скорость близко расположенных предметов выше, к примеру, вагоны движущегося поезда проносятся мимо наблюдателя с большой скоростью, а самолёт в небе исчезает из поля зрения медленно, хотя скорость его гораздо больше скорости поезда. Это потому, что поезд находится относительно наблюдателя намного ближе, чем самолёт. Таким образом, близко расположенные предметы исчезают из поля зрения раньше, чем отдалённые, поскольку их угловая скорость больше. Однако движение предметов, которые перемещаются чрезвычайно быстро или слишком медленно, глаз не воспринимает.

Точной оценке пространственного расположения предметов, их движения способствует также бинокулярное зрение. Это позволяет не только воспринимать объёмное изображение предмета, поскольку одновременно охватывается и левая, и правая части объекта, но и определить местоположение в пространстве, расстояние до него. Это можно объяснить тем, что когда в коре большого головного мозга объединяются ощущения от изображений предметов в левом и правом глазу, в ней происходит оценка последовательности расположения предметов, их формы.

Если преломление в левом и правом глазу неодинаковое, это приводит к нарушению бинокулярного зрения (видение двумя глазами) — косоглазия. Тогда на сетчатке возникает резкое изображение от одного глаза и расплывчатое от другого. Вызывается косоглазие нарушением иннервации мышц глаза, прирождённо или приобретённым снижением остроты зрения на один глаз и тому подобное.

Ещё одним из механизмов пространственного восприятия является восхождение глаз (конвергенция). Оси правого и левого глаза с помощью глазодвигательной мышцы сходятся на предмете, который рассматривается. Чем ближе расположен предмет, тем сильнее сокращены прямые внутренние и растянуты прямые внешние мышцы глаза. Это позволяет определить удалённость предметов.

Типы глазПравить

Фасеточные глаза и простые глазки стрекозы

Фоторецепторная способность найдена у некоторых простейших существ. Беспозвоночные, многие черви, а также двустворчатые моллюски имеют глаза простейшей структуры — без хрусталика. Среди моллюсков только головоногие имеют сложные глаза, похожие на глаза позвоночных.

Глаз насекомого составной — состоит из множества отдельных фасеток, каждая из которых собирает свет и направляет его к рецептору, чтобы создать зрительный образ. Существует десять различных типов структурной организации светоприёмных органов. При этом все схемы захвата оптического изображения, которые используются человеком, — за исключением трансфокатора (вариообъектива) и линзы Френеля — можно найти в природе. Схемы строения глаза можно категоризировать следующим образом: «простой глаз» — с одной вогнутой светоприёмной поверхностью и «сложный глаз» — состоящий из нескольких отдельных линз, расположенных на общей выпуклой поверхности^[12].Стоит заметить, что слово «простой» не относится к меньшему уровню сложности или остроты восприятия. На самом деле, оба типа строения глаза могут быть адаптированы к почти любой среде или типу поведения. Единственное ограничение, присущее для данной схемы строения глаза, это разрешение. Структурная организация сложных глаз не позволяет им достичь разрешения лучше, чем 1°. Также суперпозиционные глаза могут достигать более высокой чувствительности, чем аппозиционные глаза. Именно поэтому суперпозиционные глаза больше подходят жителям сред с низким уровнем освещённости (океаническое дно) или почти полным отсутствием света (подземные водоёмы, пещеры)^[12]. Глаза также естественно разделяются на две группы на основе строения клеток фоторецепторов: фоторецепторы могут быть цилиарными (как у позвоночных) или рабдомерными. Эти две группы не являются монофилийными. Так, например, книдариям также присущи цилиарные клетки в качестве «глаз»^[13], а у некоторых аннелид имеются оба типа фоторецепторных клеток^[14].

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

↑ Волкова И. П. Роль зрения в жизнедеятельности человека и последствия его нарушения в психическом и личностном развитии (рус.). koleso.mostinfo.ru (20 мая 2008). Дата обращения: 3 апреля 2013. Архивировано из оригинала 18 февраля 2013 года.
↑ Быков, 2001, с. 220—221.
↑ статья "Медузы и мухи заверили общность происхождения глаз" на сайті [[мембрана (сайт)|membrana.ru]] (неопр.) (30 июля 2010). Дата обращения: 7 августа 2010. Архивировано 1 февраля 2013 года.
↑ Жимулев И. Ф.// Общая и молекулярная генетика (курс лекций для студентов 3-го курса) — сетевая публикация. Гл.14.1 «Генетика развития», с. 14/17 (рус.). Дата обращения: 22 августа 2009. Архивировано из оригинала 19 апреля 2009 года.
↑ Gehring WJ. The genetic control of eye development and its implications for the evolution of the various eye-types (англ.) // Int J Dev Biol.. — 2002. — No. 46(1). — P. 65—73. — PMID 11902689. Архивировано 3 апреля 2013 года.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Nilsson D.-E., Warrant E. J., Johnsen S., Hanlon R., Shashar N. A Unique Advantage for Giant Eyes in Giant Squid (англ.) // Current Biology. — 2012. — Vol. 22, iss. 8. — P. 683—688. — doi:10.1016/j.cub.2012.02.031. Архивировано 26 июня 2019 года.
↑ Carwardine M. Animal Records (англ.). — London: Natural History Museum, 2008. — P. 246. — 256 p. — ISBN 1-4027-5623-2.
↑ Dr. Clyde Roper. Giant Squid Architeuthis dux (англ.). Smithsonian Ocean. Smithsonian Institution (2018). Дата обращения: 3 сентября 2019. Архивировано 15 сентября 2019 года.
↑ Motani R., Rothschild B. M., Wahl W. What to do with a 10-inch eyeball? – Evolution of vision in ichthyosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1999. — Vol. 19. — P. 65. — doi:10.1080/02724634.1999.10011202.
↑ Motani R. Evolution of fish-shaped reptiles (Reptilia: Ichthyopterygia) in their physical environments and constraints (англ.) // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. — 2005. — Vol. 33. — P. 395—420. — doi:10.1146/annurev.earth.33.092203.122707. Архивировано 7 июля 2019 года.
↑ ¹ ² Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение (рус.) / под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.
↑ ¹ ² Land, M. F.; Fernald, R. D. The evolution of eyes (неопр.) // Annual Reviews (publisher). — 1992. — Т. 15. — С. 1—29. — doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.000245. — PMID 1575438.
↑ Kozmik, Zbynek; Ruzickova, Jana; Jonasova, Kristyna; Matsumoto, Yoshifumi; Vopalensky, Pavel; Kozmikova, Iryna; Strnad, Hynek; Kawamura, Shoji; Piatigorsky, Joram. Assembly of the cnidarian camera-type eye from vertebrate-like components (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2008. — Vol. 105, no. 26. — P. 8989—8993. — doi:10.1073/pnas.. — Bibcode: 2008PNAS..105.8989K. — PMID 18577593. — PMC 2449352. (недоступная ссылка)
↑ Fernald, Russell D. Casting a Genetic Light on the Evolution of Eyes (англ.) // Science. — 2006. — September (vol. 313, no. 5795). — P. 1914—1918. — doi:10.1126/science.1127889. — Bibcode: 2006Sci...313.1914F. — PMID 17008522.

ЛитератураПравить

Глаз // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Г. Е. Крейдлин. Жесты глаз и визуальное коммуникативное поведение // Труды по культурной антропологии М.: 2002. С. 236—251
Быков В. Л. Частная гистология человека (рус.). — СПб.: Сотис, 2001. — 304 с. — ISBN 5-85503-116-0.

СсылкиПравить

Зайцев А. Краткая история глаза (рус.). Знание—сила, 2003, №3. znanie-sila.ru; archive.org. — Недоступная ссылка заменена архивной. Дата обращения: 30 марта 2013. Архивировано 29 июля 2003 года.
Статьи по анатомии глаза // eyesfor.me

[1] Волкова И. П. Роль зрения в жизнедеятельности человека и последствия его нарушения в психическом и личностном развитии (рус.). koleso.mostinfo.ru (20 мая 2008). Дата обращения: 3 апреля 2013. Архивировано из оригинала 18 февраля 2013 года.

[_80c303d5943c779a-2] Быков, 2001, с. 220—221.

[membrana-3] статья "Медузы и мухи заверили общность происхождения глаз" на сайті [[мембрана (сайт)|membrana.ru]] (неопр.) (30 июля 2010). Дата обращения: 7 августа 2010. Архивировано 1 февраля 2013 года.

[4] Жимулев И. Ф.// Общая и молекулярная генетика (курс лекций для студентов 3-го курса) — сетевая публикация. Гл.14.1 «Генетика развития», с. 14/17 (рус.). Дата обращения: 22 августа 2009. Архивировано из оригинала 19 апреля 2009 года.

[5] Gehring WJ. The genetic control of eye development and its implications for the evolution of the various eye-types (англ.) // Int J Dev Biol.. — 2002. — No. 46(1). — P. 65—73. — PMID 11902689. Архивировано 3 апреля 2013 года.

[nilsson2012-6] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Nilsson D.-E., Warrant E. J., Johnsen S., Hanlon R., Shashar N. A Unique Advantage for Giant Eyes in Giant Squid (англ.) // Current Biology. — 2012. — Vol. 22, iss. 8. — P. 683—688. — doi:10.1016/j.cub.2012.02.031. Архивировано 26 июня 2019 года.

[7] Carwardine M. Animal Records (англ.). — London: Natural History Museum, 2008. — P. 246. — 256 p. — ISBN 1-4027-5623-2.

[8] Dr. Clyde Roper. Giant Squid Architeuthis dux (англ.). Smithsonian Ocean. Smithsonian Institution (2018). Дата обращения: 3 сентября 2019. Архивировано 15 сентября 2019 года.

[9] Motani R., Rothschild B. M., Wahl W. What to do with a 10-inch eyeball? – Evolution of vision in ichthyosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1999. — Vol. 19. — P. 65. — doi:10.1080/02724634.1999.10011202.

[10] Motani R. Evolution of fish-shaped reptiles (Reptilia: Ichthyopterygia) in their physical environments and constraints (англ.) // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. — 2005. — Vol. 33. — P. 395—420. — doi:10.1146/annurev.earth.33.092203.122707. Архивировано 7 июля 2019 года.

[kn-11] ¹ ² Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение (рус.) / под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.

[Land1992-12] ¹ ² Land, M. F.; Fernald, R. D. The evolution of eyes (неопр.) // Annual Reviews (publisher). — 1992. — Т. 15. — С. 1—29. — doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.000245. — PMID 1575438.

[Kozmik2008-13] Kozmik, Zbynek; Ruzickova, Jana; Jonasova, Kristyna; Matsumoto, Yoshifumi; Vopalensky, Pavel; Kozmikova, Iryna; Strnad, Hynek; Kawamura, Shoji; Piatigorsky, Joram. Assembly of the cnidarian camera-type eye from vertebrate-like components (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2008. — Vol. 105, no. 26. — P. 8989—8993. — doi:10.1073/pnas.. — Bibcode: 2008PNAS..105.8989K. — PMID 18577593. — PMC 2449352. (недоступная ссылка)

[Fernald2006-14] Fernald, Russell D. Casting a Genetic Light on the Evolution of Eyes (англ.) // Science. — 2006. — September (vol. 313, no. 5795). — P. 1914—1918. — doi:10.1126/science.1127889. — Bibcode: 2006Sci...313.1914F. — PMID 17008522.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]