Линяющие

Линяющие
Линяющие
	; Сверху: медоносная пчела, онихофора Typhloperipatus williamsoni;; Снизу: круглый червь Mermis nigrescens, приапулид Priapulus caudatus
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие
Международное научное название
	Ecdysozoa Aguinaldo et al., 1997
ITIS	914158
NCBI	1206794
EOL	8880788
FW	67124

Линя́ющие (лат. Ecdysozoa) — клада первичноротых животных. Предложена на основе молекулярно-генетических исследований генов рРНК малых субъединиц рибосом^[1]^[2]. Позднее эта концепция была подтверждена в исследованиях наборов Hox-генов^[3]. В настоящее время данная классификация является общепринятой^[4]^[5], хотя родственные отношения между отдельными типами ещё не до конца установлены^[6].

Помимо экдизиса, к предполагаемым апоморфиям относят ультраструктурные особенности строения кутикулы, в частности, особый вид хитина (альфа-форма), его локализация в базальном слое кутикулы (эндокутикула) и наличие триламинатной эпикутикулы, секретируемой микроворсинками клеток эпителия^[7]. Также у всех линяющих отсутствует реснички в эпителии (это не относится к ресничным рецепторам).

Состав группыПравить

К линяющим относят следующие группы^[8]:

Panarthropoda
- Лобоподы (Lobopoda), парафилетическая группа относительно членистоногих
  - Тихоходки (Tardigrada)
  - Онихофоры (Onychophora), включая † ксенузий (Xenusia)
- Членистоногие (Euarthropoda = Arthropoda в узком смысле), из которых до наших дней дожили насекомые, многоножки, хелицеровые, ракообразные, включая пятиусток (Pentastomida)
  - † Dinocarida, куда входят аномалокаридиды и сходные группы
Nematoida
- Круглые черви (Nematoda)
- Волосатики (Nematomorpha)
Scalidophora
- Киноринхи (Kinorhyncha)
- Лорициферы (Loricifera)
- Приапулиды (Priapulida)
- вымершие Scalidophora неясных систематических связей
† Palaeoscolecida и некоторые другие вымершие таксоны неясных систематических связей

КритикаПравить

Ecdysozoa

Филогенетическое древо Ecdysozoa по Dunn et al. (2008)

Группировка, предложенная Агинальдо с соавторами, не является общепринятой. Некоторые зоологи всё ещё придерживаются гипотезы о том, что Panarthropoda и Annelida образуют монофилетическую группу Articulata, тогда как линяющие представляют собой полифилетическую группу. Основные аргументы противников экдизозойной гипотезы сводятся к следующему:

Кутикулярные эпителии широко распространены в различных типах беспозвоночных, включая и ряд групп за пределами Ecdysozoa, таких как кольчатые черви и моллюски, и характеризуются значительным разнообразием. Считается, что, по крайней мере в некоторых случаях, они могли возникнуть независимо. У Nematoda и Panarthropoda кутикула различна как по химическому составу, так и по ультраструктуре.
Молекулярные доказательства монофилии Ecdysozoa иногда подвергаются сомнениям ^[9]^[10].

ПримечанияПравить

↑ Aguinaldo A. M. A., Turbeville J. M., Linford L. S., Rivera M. C., Garey J. R., Raff R. A., Lake J. A. (1997). Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387: 489—493.
↑ Halanych K. M., Bacheller J. D., Aguinaldo A. M., Liva S. M, Hillis D. M., Lake J. A. (1995). Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. Science 267: 1641—1643.
↑ de Rosa et al. (1999). Hox genes in brachiopods and priapulids and protostome evolution. Nature 399: 772—776.
↑ Edgecombe, G. D., Giribet, G., Dunn, C. W., Hejnol, A., Kristensen, R. M., Neves, R. C., ... & Sørensen, M. V. (2011). Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. Organisms Diversity & Evolution, 11, 151-172.
↑ Nielsen, C. (2012). Animal evolution: interrelationships of the living phyla. Oxford University Press on Demand.
↑ Giribet, G., Edgecombe, G. D. (2017). Current understanding of Ecdysozoa and its internal phylogenetic relationships. Integrative and comparative biology, 57, 455-466.
↑ Schmidt‐Rhaesa, A., Bartolomaeus, T., Lemburg, C., Ehlers, U., & Garey, J. R. (1998). The position of the Arthropoda in the phylogenetic system. Journal of Morphology, 238, 263-285.
↑ Ax P. (2003). Multicellular Animals. Order in Nature — System Made by Man. Volume III. Springer, Berlin Heidelberg New York. 317 p.
↑ Blair, J. E.; Kazuho Ikeo, Takashi Gojobori and S. Blair Hedges. The evolutionary position of nematodes (англ.) // BioMed Central (англ.) (рус.. — 2002. — Vol. 2. — P. 7. — doi:10.1186/1471-2148-2-7.
↑ Wägele, J. W.; B. Misof. On quality of evidence in phylogeny reconstruction: a reply to Zrzavý's defence of the 'Ecdysozoa' hypothesis (англ.) // J. Zool. Syst. Evol. Research : journal. — 2001. — Vol. 39, no. 3. — P. 165—176. — doi:10.1046/j.1439-0469.2001.00177.x.

[aguinaldo-1] Aguinaldo A. M. A., Turbeville J. M., Linford L. S., Rivera M. C., Garey J. R., Raff R. A., Lake J. A. (1997). Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387: 489—493.

[halanych-2] Halanych K. M., Bacheller J. D., Aguinaldo A. M., Liva S. M, Hillis D. M., Lake J. A. (1995). Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. Science 267: 1641—1643.

[de-rosa-3] Rosa et al. (1999). Hox genes in brachiopods and priapulids and protostome evolution. Nature 399: 772—776.

[edgecombe-4] Edgecombe, G. D., Giribet, G., Dunn, C. W., Hejnol, A., Kristensen, R. M., Neves, R. C., ... & Sørensen, M. V. (2011). Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. Organisms Diversity & Evolution, 11, 151-172.

[nielsen-2012-5] Nielsen, C. (2012). Animal evolution: interrelationships of the living phyla. Oxford University Press on Demand.

[giribet-2017-6] Giribet, G., Edgecombe, G. D. (2017). Current understanding of Ecdysozoa and its internal phylogenetic relationships. Integrative and comparative biology, 57, 455-466.

[schmidt-rhaesa-7] Schmidt‐Rhaesa, A., Bartolomaeus, T., Lemburg, C., Ehlers, U., & Garey, J. R. (1998). The position of the Arthropoda in the phylogenetic system. Journal of Morphology, 238, 263-285.

[ax-8] Ax P. (2003). Multicellular Animals. Order in Nature — System Made by Man. Volume III. Springer, Berlin Heidelberg New York. 317 p.

[Blair-9] Blair, J. E.; Kazuho Ikeo, Takashi Gojobori and S. Blair Hedges. The evolutionary position of nematodes (англ.) // BioMed Central (англ.) (рус.. — 2002. — Vol. 2. — P. 7. — doi:10.1186/1471-2148-2-7.

[10] Wägele, J. W.; B. Misof. On quality of evidence in phylogeny reconstruction: a reply to Zrzavý's defence of the 'Ecdysozoa' hypothesis (англ.) // J. Zool. Syst. Evol. Research : journal. — 2001. — Vol. 39, no. 3. — P. 165—176. — doi:10.1046/j.1439-0469.2001.00177.x.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]