Гелиамфора

Гелиамфора
Гелиамфора
	; Heliamphora chimantensis
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Клада: Высшие растения Клада: Сосудистые растения Клада: Семенные растения Отдел: Цветковые Класс: Двудольные Порядок: Верескоцветные Семейство: Саррацениевые Род: Гелиамфора
Международное научное название
	Heliamphora Benth. (1840)
Дочерние таксоны
	23 вида
распространение Heliamphora
ITIS	896938
NCBI	4356
EOL	5472058
GRIN	g:5470
IPNI	30014973-2
POWO	30014973-2
WFO	4000017195

Гелиамфора^[2] (лат. Heliámphora, от греческих helos «болото» и amphoreus «амфора») — род растений семейства Саррацениевые; включает 23 вида южноамериканских насекомоядных растений^[3]. Они известны под английским названием «солнечные кувшины» (sun pitchers), которое произошло от неверной интерпретации греческого heli в латинском названии как «солнце». На самом деле оно происходит от helos, то есть «болото», таким образом, более точным названием было бы «болотные кувшины»^[4]. В ходе эволюции растения этого рода приобрели механизмы привлечения, захвата и убийства насекомых, а также способность контролировать количество воды в своих ловушках. Как минимум один из видов (Heliamphora tatei) производит собственные ферменты для переваривания пищи без помощи симбиотических бактерий.

МорфологияПравить

Все виды Heliamphora — травянистые многолетние растения, имеющие подземное корневище.

Иллюстрация Heliamphora nutans из монографии о роде Джона Мюрхеда Макфарлейна 1908 года^[5] (A: целое растение; B: андроцей; C: тычинка; D: пестик; E: завязь; F: семя; G: семя в вертикальном виде; H: эмбрион)

ХищничествоПравить

Большинство из видов рода (за исключением Heliamphora tatei) не производят собственных ферментов для переваривания добычи, а используют ферменты симбиотических бактерий^[6]. Привлечение добычи они осуществляют за счет визуальных и химических сигналов^[7].

РаспространениеПравить

H. nutans на горе Рорайма в Венесуэле

Все виды Heliamphora — эндемики Гвианского нагорья, населяющие его тепуи. В политическом смысле речь идёт о территории Венесуэлы, западной Гайане и северной Бразилии. Однако многие районы всё ещё не обследованы на предмет обнаружения этих хищных растений, поэтому возможно их открытие и на новых территориях.

История исследованийПравить

Цветы H. pulchella

Первым описанным видом стал H. nutans, имя которому в 1840 году дал Джордж Бентам. При этом он исследовал образец, собранный ранее Робертом Германом Шомбургом). Вид оставался единственным известным науке до того момента, как Генри Глисон описал H. tatei и H. tyleri в 1931, добавив к ним H. minor в 1939. В 1978—1984, Джулиан Стейермарк и Бассет Магуайр подвергли ревизии род Heliamphora (к которому первый из них добавил вид H. heterodoxa в 1951) и описали два новых вида: H. ionasi и H. neblinae. Научные экспедиции и описание по собранным ранее образцам привели к открытию новых видов. Большую часть этой работы проделали учёные en:Thomas Carow, en:Peter Harbarth, Йохим Нерц и Андреас Вистуба^[8].

Культивация и уходПравить

Heliamphora считаются у энтузиастов и экспертов по выращиванию хищных растений одними из самых трудных в культивации. Они требуют прохладного (для «горных» видов), либо тёплого (для «низинных») климата с постоянной и очень большой влажностью^[9]. Горные виды, в природе растущие на высоких и покрытых зачастую облаками вершинах тепуи включают H. nutans, H. ionasi и H. tatei. К низинным Heliamphora относятся такие, как H. ciliata и H. heterodoxa, растущие ближе к подножию тепуи.

КлассификацияПравить

ВидыПравить

Сегодня известны 23 вида Heliamphora^[3], они перечислены в таблице ниже. Если не указано иное, информация взята из работы 2011 года Sarraceniaceae of South America, за авторством Stewart McPherson, Андреаса Вистубы, Андреаса Фляйшмана и Йохима Нерца^[3]. Годы указывают на публикацию названий соответствующих видов под их современным именем, игнорируя более ранние упоминания под другими, если они были.

Вид	Исследователи	Год	Распространение	Высоты
Heliamphora arenicola	Wistuba, A.Fleischm., Nerz & S.McPherson^[3]	2011	Венесуэла	До 2000 м
Heliamphora ceracea	Nerz, Wistuba, en:Grantsau, Rivadavia, A.Fleischm. & S.McPherson^[3]	2011	Бразилия	Горная местность
Heliamphora chimantensis	Wistuba, Carow & Harbarth^[10]	2002	Венесуэла	1900-2100 м
Heliamphora ciliata	Wistuba, Nerz & A.Fleischm.^[11]	2009	Венесуэла	900 м
Heliamphora collina	Wistuba, Nerz, S.McPherson & A.Fleischm.^[3]	2011	Венесуэла	1700-1825 м
Heliamphora elongata	Nerz^[12]	2004	Венесуэла	1800-2600 м
Heliamphora exappendiculata	(Maguire & Steyermark) Nerz & Wistuba^[13]	2006	Венесуэла	1700-2100 м
Heliamphora folliculata	Wistuba, Harbarth & Carow^[14]	2001	Венесуэла	1700-2400 м
Heliamphora glabra	(Maguire) Nerz, Wistuba & Hoogenstrijd^[15]	2006	Граница Бразилии, Гайаны и Венесуэлы	1200-2750 м
Heliamphora heterodoxa	Steyerm.^[16]	1951	Гайана?, Венесуэла	1200-2200 м
Heliamphora hispida	Nerz & Wistuba^[17]	2000	Граница Бразилии и Венесуэлы	1800-3014 м
Heliamphora huberi	A.Fleischm., Wistuba & Nerz^[11]	2009	Венесуэла	1850-2200 м
Heliamphora ionasi	Maguire^[18]	1978	Венесуэла	1800-2600 м
Heliamphora macdonaldae	Gleason^[19]	1931	Венесуэла	1500-2300 м
Heliamphora minor	Gleason^[20]	1939	Венесуэла	1650-2500 м
Heliamphora neblinae	Maguire^[18]	1978	Граница Бразилии и Венесуэлы	860-2200 м
Heliamphora nutans	Benth.^[21]	1840	Граница Бразилии, Гайаны и Венесуэлы	2000-2700 м
Heliamphora parva	(Maguire) S.McPherson, A.Fleischm., Wistuba & Nerz^[3]	2011	Венесуэла	1750-2200 м
Heliamphora pulchella	Wistuba, Carow, Harbarth & Nerz^[22]	2005	Венесуэла	1850-2550 м
Heliamphora purpurascens	Wistuba, A.Fleischm., Nerz & S.McPherson^[3]	2011	Венесуэла	2400-2500 м
Heliamphora sarracenioides	Carow, Wistuba & Harbarth^[23]	2005	Венесуэла	2400-2450 м
Heliamphora tatei	Gleason^[19]	1931	Венесуэла	1700-2400 м
Heliamphora uncinata	Nerz, Wistuba & A.Fleischm.^[11]	2009	Венесуэла	1850 м

Таксоны, описание которых не законченоПравить

Следующие два таксона могут быть признаны отдельными видами Heliamphora^[3]:

Вид	Распространение	Высоты
Heliamphora sp. 'Akopán Tepui'	Венесуэла	1800-1900 м
Heliamphora sp. 'Angasima Tepui'	Венесуэла	2200-2250 м

Природные гибридыПравить

В природе встречаются как минимум 11 гибридных вариантов:^[3]

Также мнимый или предполагаемые гибриды встречаются среди H. ceracea, H. hispida, H. neblinae и H. parva в бразильских «туманных горах» en:Cerro de la Neblina^[3]. Предполагаемая гибридизация H. macdonaldae с H. tatei также отмечена на юге en:Cerro Duida^[24].

ПримечанияПравить

↑ Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
↑ Денисова, 1980.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ McPherson, S., A. Wistuba, A. Fleischmann & J. Nerz. Sarraceniaceae of South America. — Poole: Redfern Natural History Productions, 2011.
↑ Mellichamp, T. L. The Correct Common Name for Heliamphora. Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine // Carnivorous Plant Newsletter. — 1979. — Issue 8(3). — P. 89.
↑ Macfarlane, J.M. 1908. Sarraceniaceae. In: A. Engler Das Pflanzenreich IV, 110, Heft 36: 1-91.
↑ ISBN 0-88192-356-7 Carnivorous Plants of the World a. Pietropaolo p. 72
↑ Jaffe, K., Michelangeli, F., Gonzalez, J.M., Miras, B., and Ruiz, M.C. (1992). Carnivory in Pitcher Plants of the Genus Heliamphora (Sarraceniaceae). New Phytologist, 122(4): 733—744. (First page available online: JSTOR PDF of first page and HTML text of abstract
↑ Information on dates and authors of descriptions
↑ Rice, Barry A. (2006). Growing Carnivorous Plants. Timber Press: Portland, Oregon. ISBN 0-88192-807-0
↑ Wistuba, A., T. Carow & P. Harbarth 2002. Heliamphora chimantensis, a new species of Heliamphora (Sarraceniaceae) from the ‘Macizo de Chimanta’ in the south of Venezuela Архивная копия от 8 марта 2013 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 31(3): 78-82.
↑ ¹ ² ³ Fleischmann, A., A. Wistuba & J. Nerz. 2009. Three new species of Heliamphora (Sarraceniaceae) from the Guayana Highlands of Venezuela. Willdenowia 39(2): 273—283. doi:10.3372/wi.39.39206
↑ Nerz, J. 2004. Heliamphora elongata (Sarraceniaceae), a new species from Ilu-Tepui Архивная копия от 25 февраля 2013 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 33(4): 111—116.
↑ Nerz, J. & A. Wistuba 2006. Heliamphora exappendiculata, a clearly distinct species with unique characteristics Архивная копия от 30 августа 2016 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 35(2): 43-51.
↑ Wistuba, A., P. Harbarth & T. Carow 2001. Heliamphora folliculata, a new species of Heliamphora (Sarraceniaceae) from the ‘Los Testigos’ table mountains in the south of Venezuela Архивная копия от 2 марта 2017 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 30(4): 120—125.
↑ (нем.) Nerz, J., A. Wistuba & G. Hoogenstrijd 2006. Heliamphora glabra (Sarraceniaceae), eine eindrucksvolle Heliamphora Art aus dem westlichen Teil des Guayana Schildes. Das Taublatt 54: 58-70.
↑ Steyermark, J. 1951. Sarraceniaceae. Fieldiana, Botany 28: 239—242.
↑ Nerz, J. & A. Wistuba 2000. Heliamphora hispida (Sarraceniaceae), a new species from Cerro Neblina, Brazil-Venezuela Архивная копия от 31 мая 2016 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 29(2): 37-41.
↑ ¹ ² Maguire, B. 1978. Sarraceniaceae (Heliamphora). The Botany of the Guyana Highland Part-X, Memoirs of the New York Botanical Garden 29: 36-61.
↑ ¹ ² Gleason, H.A. 1931. Botanical results of the Tyler-Duida Expedition. Bulletin of the Torrey Botanical Club 58(6): 367—368.
↑ Gleason, H.A. & E.P. Killip 1939. The flora of Mount Auyan-Tepui, Venezuela. Brittonia 3: 141—204.
↑ Bentham, G. 1840. Heliamphora nutans. The Transactions of the Linnean Society of London 18: 429—432.
↑ (нем.) Wistuba, A., T. Carow, P. Harbarth, & J. Nerz 2005. Heliamphora pulchella, eine neue mit Heliamphora minor (Sarraceniaceae) verwandte Art aus der Chimanta Region in Venezuela.PDF Das Taublatt 53(3): 42-50.
↑ Carow, T., A. Wistuba & P. Harbarth 2005. Heliamphora sarracenioides, a new species of Heliamphora (Sarraceniaceae) from Venezuela Архивная копия от 30 августа 2016 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 34(1): 4-6.
↑ Rivadavia, F. (2008). Cerro Duida, Cerro Avispa, Cerro Aracamuni Архивировано 14 апреля 2014 года.. CPUK Forum, 14 June 2008.

Дополнительная литератураПравить

Денисова Г. А. Семейство саррацениевые (Sarraceniaceae) // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М. : Просвещение, 1980. — Т. 5. Ч. 1 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 222—225. — 430 с. — 300 000 экз.

Barnes, B. 2010. Growing Heliamphora indoors year-round. Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 39(1): 26-27.
Baumgartl, W. 1993. The genus Heliamphora. Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 22(4): 86-92.
Brittnacher, J. 2013. Phylogeny and biogeography of the Sarraceniaceae. Carnivorous Plant Newsletter 42(3): 99-106.
Bütschi, L. [translation by D. Huber & K. Ammann] 1989. Carnivorous plants of Auyantepui in Venezuela. Part 2. Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 18(2): 47-51.
Clemmens, N.J. 2010. Heliamphora cultivation. Carniflora News 1(3): 12-13.
Dodd, C. & C. Powell 1988. A practical method for cultivation of Heliamphora spp.. Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 17(2): 48-50.
McPherson, S. 2007. Pitcher Plants of the Americas. The McDonald & Woodward Publishing Company, Blacksburg, Virginia.
Rivadavia, F. 1999. Neblina expedition. Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 28(4): 122—124.
Schnell, D. 1974. More about the sunshine pitchers. Garden Journal 24(5): 146—147.
Schnell, D. 1995. Pollination of heliamphoras. Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 24(1): 23-24.
Schnell, D. 1995. Heliamphora: the nature of its nurture. Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 24(2): 40-42.
Tincher, B. 2013. My techniques for the indoor cultivation of Heliamphora. Carnivorous Plant Newsletter 42(4): 137—144.
Wistuba, A. 1990. Growing Heliamphora from the Venezuelan tepui. Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 19(1-2): 44-45.
Ziemer, R.R. 1979. Some personal observations on cultivating the Heliamphora. Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 8(3): 90-92.

СсылкиПравить

С сайта carnivorousplants.org
From Barry Rice’s Carnivorous Plant FAQ:
- Heliamphora: the marsh (or sun) pitchers Архивная копия от 18 марта 2017 на Wayback Machine
- Heliamphora: the various ranges and tepuis Архивная копия от 18 марта 2017 на Wayback Machine
- Heliamphora from the western ranges Архивная копия от 6 февраля 2020 на Wayback Machine
- Heliamphora from the eastern ranges Архивная копия от 7 марта 2016 на Wayback Machine
- Heliamphora cultivation Архивная копия от 6 марта 2016 на Wayback Machine
- Heliamphora: conservation Архивная копия от 16 июля 2016 на Wayback Machine

[1] Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».

[_916a2f198e2c4465-2] Денисова, 1980.

[McPherson2011-3] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ McPherson, S., A. Wistuba, A. Fleischmann & J. Nerz. Sarraceniaceae of South America. — Poole: Redfern Natural History Productions, 2011.

[4] Mellichamp, T. L. The Correct Common Name for Heliamphora. Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine // Carnivorous Plant Newsletter. — 1979. — Issue 8(3). — P. 89.

[5] Macfarlane, J.M. 1908. Sarraceniaceae. In: A. Engler Das Pflanzenreich IV, 110, Heft 36: 1-91.

[6] ISBN 0-88192-356-7 Carnivorous Plants of the World a. Pietropaolo p. 72

[Jaffe-7] Jaffe, K., Michelangeli, F., Gonzalez, J.M., Miras, B., and Ruiz, M.C. (1992). Carnivory in Pitcher Plants of the Genus Heliamphora (Sarraceniaceae). New Phytologist, 122(4): 733—744. (First page available online: JSTOR PDF of first page and HTML text of abstract

[8] Information on dates and authors of descriptions

[Rice_2006-9] Rice, Barry A. (2006). Growing Carnivorous Plants. Timber Press: Portland, Oregon. ISBN 0-88192-807-0

[10] Wistuba, A., T. Carow & P. Harbarth 2002. Heliamphora chimantensis, a new species of Heliamphora (Sarraceniaceae) from the ‘Macizo de Chimanta’ in the south of Venezuela Архивная копия от 8 марта 2013 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 31(3): 78-82.

[three-11] ¹ ² ³ Fleischmann, A., A. Wistuba & J. Nerz. 2009. Three new species of Heliamphora (Sarraceniaceae) from the Guayana Highlands of Venezuela. Willdenowia 39(2): 273—283. doi:10.3372/wi.39.39206

[12] Nerz, J. 2004. Heliamphora elongata (Sarraceniaceae), a new species from Ilu-Tepui Архивная копия от 25 февраля 2013 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 33(4): 111—116.

[13] Nerz, J. & A. Wistuba 2006. Heliamphora exappendiculata, a clearly distinct species with unique characteristics Архивная копия от 30 августа 2016 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 35(2): 43-51.

[14] Wistuba, A., P. Harbarth & T. Carow 2001. Heliamphora folliculata, a new species of Heliamphora (Sarraceniaceae) from the ‘Los Testigos’ table mountains in the south of Venezuela Архивная копия от 2 марта 2017 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 30(4): 120—125.

[15] (нем.) Nerz, J., A. Wistuba & G. Hoogenstrijd 2006. Heliamphora glabra (Sarraceniaceae), eine eindrucksvolle Heliamphora Art aus dem westlichen Teil des Guayana Schildes. Das Taublatt 54: 58-70.

[16] Steyermark, J. 1951. Sarraceniaceae. Fieldiana, Botany 28: 239—242.

[17] Nerz, J. & A. Wistuba 2000. Heliamphora hispida (Sarraceniaceae), a new species from Cerro Neblina, Brazil-Venezuela Архивная копия от 31 мая 2016 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 29(2): 37-41.

[Maguire-18] ¹ ² Maguire, B. 1978. Sarraceniaceae (Heliamphora). The Botany of the Guyana Highland Part-X, Memoirs of the New York Botanical Garden 29: 36-61.

[Gleason-19] ¹ ² Gleason, H.A. 1931. Botanical results of the Tyler-Duida Expedition. Bulletin of the Torrey Botanical Club 58(6): 367—368.

[20] Gleason, H.A. & E.P. Killip 1939. The flora of Mount Auyan-Tepui, Venezuela. Brittonia 3: 141—204.

[21] Bentham, G. 1840. Heliamphora nutans. The Transactions of the Linnean Society of London 18: 429—432.

[22] (нем.) Wistuba, A., T. Carow, P. Harbarth, & J. Nerz 2005. Heliamphora pulchella, eine neue mit Heliamphora minor (Sarraceniaceae) verwandte Art aus der Chimanta Region in Venezuela.PDF Das Taublatt 53(3): 42-50.

[23] Carow, T., A. Wistuba & P. Harbarth 2005. Heliamphora sarracenioides, a new species of Heliamphora (Sarraceniaceae) from Venezuela Архивная копия от 30 августа 2016 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 34(1): 4-6.

[24] Rivadavia, F. (2008). Cerro Duida, Cerro Avispa, Cerro Aracamuni Архивировано 14 апреля 2014 года.. CPUK Forum, 14 June 2008.

[2]

[3]

[4]

[1]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]