Другую группу вредителей бука составляют скрытностволовые вредители. Считается, что насекомые, питающиеся древесиной, поселяются на живых деревьях, только когда они ослаблены какими-либо внешними воздействиями климатического, стихийного или хозяйственного порядка (засухи, пожары, осветление при рубке и т. д.). Живое дерево активно реагирует на заселение жуками, выделяя живицу, сок, препятствуя существованию личинок в коре, древесине[1]:436. Однако последние данные свидетельствуют о том, что ряд скрытностволовых вредителей селится и на здоровых деревьях. Под влиянием жизнедеятельности этих насекомых резко снижается прирост деревьев, в дальнейшем они засыхают, скрытностволовые вредители способных погубить их в течение 2—3 лет (например, древоточец пахучий). Эта особенность до последнего времени недоучитывалась и всех скрытностволовых вредителей относили ко «вторичным вредителям» леса[1]:637—638. Вредит буковым деревьям усач зернистоусый (нем.Körnerbock)[3]:25, личинки которого заселяют стволы старых и больных деревьев, а также часто нападают на деревья с небольшими морозобойными ранами на древесине. Вредят буку, поедая древесину, личинки златок узкотелых дубовой (Agrilus angustulus), удлинённой (Agrilus sulcicollis), зелёной (Agrilus viridis)[5]:18—21, усача большого дубового[5]:35—36, усача поперечнополосатого[5]:43—44, заболонника дубового[5]:84, древоточца пахучего[5]:47—48, усачей большого дубового и малого дубового[3]:30—31, жуков-лубоедов и короедов, в том числе лубоеда букового (Phloeophthorus brevicollis) и короеда букового (Ernoporus fagi)[3]:200, гусеницы древесницы въедливой[5]:50. Если в буковом лесу поселяется короед буковый, то на кроне многих живых деревьев отмирают ветви и побеги на длину до 8 см. Этот вредитель является единственным монофагом бука, хотя изредка встречается и на грабе[6].
К вредителям бука относится медведка обыкновенная. Хотя медведка питается многими вредными насекомыми и почвенными беспозвоночными, при массовом размножении она может нанести ощутимый вред деревьям[7]:178—181.
Некрупные острые галлы, появляющиеся на листьях бука, — результат заражения мушкой-паразитом буковой обыкновенной галлицей (фр.Mikiola fagi)[3]:502. Они представляют собой сердцевинные галлы с запором наподобие клапана[8]:503, внешне похожие на костянку[8]:501. Небольшие галлы в углах жилок на верхней стороне листьев возникают в результате заражения буковым клещом (Monochetus sulcatus)[7]:151. Эти галлы представляют собой войлочные вздутия зеленоватого цвета[8]:494. Личинки буковой почковой галлицы (Contarinia fagi) вызывают разрастание почек[3]:512.
Очень большой вред наносит буковым деревьям тляSchizodryobius pallipes, поселяющаяся большими колониями на их побегах, ветвях и корнях. У повреждённых деревьев лопается кора и происходит дегенерация камбия, что в свою очередь приводит к заражению растения буковым язвенным грибом (англ.Nectria ditissima)[7]:260—261.
Опасным вредителем бука европейского является красный плодовый клещ. Повреждённые им листья теряют до 38 % хлорофилла[7]:113—115. Буковый почковый клещ (Aceria blastophthira) вызывает разрастание почек бука (до 30 мм в длину и 12 мм в поперечнике). Повреждённые почки не раскрываются, а листья — засыхают[7]:143.
АскомицетBiscogniauxia nummularia (англ.Biscogniauxia nummularia)— основной патоген бука, вызывающий заболевание неммуляриевый некроз, язвы и гниль древесины, а при значительном повреждении увядание деревьев. Массовую гибель буков на Сицилии и в Италии связывают с этим патогеном. В естественном виде он всегда присутствует в буковых лесах, но до сих пор не считался основным вредителем бука[12]. Встречается этот гриб на буковых деревьях и в дубово-буковых лесах Закарпатья[13]:101. Гриб Nectria cinnabarina и его несовершенная формаTubercularia vulgaris вызывают туберкуляриоз и нектриевый некроз. Поражаются кора, древесина и сосудистая система растения[9]:266—268.
К грибам, поражающим древесину живых буковых деревьев и вызывающим различные виды гнили, относятся мерипилус гигантский, трутовик скошенный, бесплодные тела которого известны под названием «чага»[9]:331, настоящий трутовик[9]:332, серно-жёлтый трутовик[9]:329 и некоторые другие виды трутовиков[13]. Настоящий трутовик в буковых лесах может стать причиной массового бурелома[9]:333.
Морозобойные раны в виде трещин коры и ствола при резком понижении температуры, свойственные буковым деревьям, имеющим широкие сердцевинные лучи, приводят к заболеванию, называемому морозобойный рак, внешне представляющему собой обычную рану, окружённую наплывом. Развитию заболевания способствуют влажные местообитания, в которых у деревьев сердцевинные лучи более широкие и содержат больше влаги[13]:89. Болезнь вызывают сумчатые грибы Neonectria galligena (англ.Neonectria galligena) и буковый язвенный гриб (англ.Nectria ditissima)[9]:285—287[14].
Плоды бука могут поражаться зелёной плесенью, вызываемой грибами из рода Penicillium. Семена при этом теряют всхожесть. Семена, поражённые чёрной плесенью, вызываемой несовершенными грибами из родов Cladosporium, Alternaria, Hormiscium, Aspergillus, плохо прорастают, а если прорастают, то поражаются проростки и всходы[14].
Животные, в частности, птицы, питающиеся буком, зачастую наносят большой вред его плодоношению. Животные являются основными распространителями семян бука, однако множество буковых орешков уничтожается ими. Большое количество семян бука поедают мыши и полёвки, отличающиеся большой прожорливостью. По наблюдениям П. А. Свириденко над желтогорлыми, лесными и полевыми мышами, рыжими полёвками, каждый грызун в условиях опыта съедал в сутки в среднем (в зависимости от вида) от 1,7 до 3,9 жёлудя, или от 3,7 до 5,5 лесного ореха[15]. При такой прожорливости, а также из-за резко выраженного рефлекса запасания корма (особенно у желтогорлой мыши) и высокой численности грызунов в лесу уничтожение опавших семян идёт очень интенсивно.
Наряду с грызунами буковыми орешками питаются хищники и копытные. Численность их невелика, зато потребность в пище весьма значительна. По данным С. С. Донаурова и В. П. Теплова, в желудке кабана содержится до 3 кг пищевой массы, что соответствует 12 000 буковых орешков[16]. Кроме того, кабаны, вытаптывая и перерывая лесную почву, создают участки с полностью уничтоженной травянистой растительностью и значительно сокращённой почвенной мезофауной[17]:35—36.
Своеобразные повреждения буковым деревьям наносят дятлы, которые «кольцуют» их (преимущественно в весеннее время) и пьют вытекающий при этом с деревьев сок. Дятлы часто из года в год долбят одни и те же деревья. Такие повреждения ослабляют деревья, на месте повреждённой коры образуются вздутия, а через отверстия могут проникнуть патогенные грибы[18].
В горных лесах Крыма копытные (косули, олени), зайцы и мышевидные грызуны являются важнейшим фактором, препятствующим естественному возобновлению бука, так как повреждают и уничтожают значительную часть подроста. Дикими животными повреждается около 80 % подроста. Повреждённые деревья после этого приобретают уродливую форму[19].
Буковые леса страдают также от воздействия на них вредоносных факторов человеческой цивилизации. Так, большие массивы буковых, а также другие виды лесов пострадали в конце 70-х — начале 80-х годов XX века в Польше (в Судетах, Крконоше и Изерских горах) от кислотных дождей. Вредители и болезнетворные микробы, напавшие на ослабленные и больные деревья, довершили процесс их разрушения[20].
Бук европейский, как и другие деревья, страдает от воздействия на него дыма и газов, которые могут вызвать у него отравление. Это заболевание может быть острым или хроническим. При хроническом течении болезни жизненные функции нарушаются постепенно, а при остром — поражаются отдельные части растения, особенно листья, на которых появляются некрозные пятна[13]:38.
↑ 1234567Лесная зона // Животный мир СССР / Составили Арнольди Л. В. и др. Главный редактор Павловский Е. Н.. — М.—Л.: Издательство Академии наук СССР, 1953. — Т. 4. — 180 с. Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine
↑ 123456Никитский Н. Б., Ижевский С. С.Жуки-ксилофаги — вредители древесных растений России // Болезни и вредители в лесах России. Справочник. — М.: Лесная промышленность, 2005. — Т. II. — 120 с. — ISBN 5-903082-02-5.
↑Koch K.Cerambycidae bis Curculionidae // Die Käfer Mitteleuropas. Ökologie. — Krefeld, Goecke & Evers., 1992. — P. 120.
↑ 123Проф. А. Кернер фон-Марилаун.Жизнь растений / Пер. (с разрешения издателей оригинала) со 2-го вновь перераб. и доп. нем. изд., с библиогр. указ. и ориг. дополнениями А. Генкеля и В. Траншеля, под ред. засл. проф. И. П. Бородина. — СПб.: Типо-литография Издательского Т-ва «Просвещение», [1899—1903]. — Т. II. — История растений. — 838 с. Архивная копия от 10 января 2014 на Wayback Machine
↑ 123Кузмичёва Е. П., Соколова Э. С., Мозолевская Е. Г.Болезни и вредители в лесах России // Болезни древесных растений. — М.: ВНИИЛМ, 2004. — Т. 1. — 120 с.
↑Свириденко П. А. Питание мышевидных грызунов и значение их в проблеме возобновления леса // Зоол. журн. : журнал. — 1940. — Т. XIX, № 4.
↑Донауров С. С., Теплов В. П. Кабан в Кавказском заповеднике // Тр. Кавказ. Гос. заповедн.. — 1938. — Т. I.
