Классификация вирусов по Балтимору

Классификация вирусов по Балтимору (англ. Baltimore classification) основана на различиях генетических систем вирусов в отношении используемого способа синтеза смысловой мРНК. Предложена американским учёным Дэвидом Балтимором в 1971 году. Необходимость синтеза смысловой мРНК в жизненном цикле вируса связана с использованием рибосом клеточных хозяев — бактерий, архей и эукариот. В классификации учитываются тип геномной нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), количество цепочек в геномной нуклеиновой кислоте (одноцепочечная или двуцепочечная), а также направление цепи в случае с вирусами, генетический материал которых представлен одноцепочечной РНК (смысловая или антисмысловая)^[1]. Спустя три года после публикации Д. Балтимора советским вирусологом Вадимом Израилевичем Аголом была предложена более полная «периодическая» классификация вирусных геномов^[2], многие ячейки в которой были заполнены только недавно в связи с получением геномных данных о новых типах вирусов^[3].^{[значимость факта?]}

Значение для таксономии вирусовПравить

Классификация по Балтимору полезна для понимания репликации вирусов, но сильно расходится с их эволюционными отношениями, которые дежат в основе таксономии. Представители реалмов Adnaviria, Duplodnaviria, большинство вирусов Varidnaviria и некоторые Monodnaviria принадлежат к классу I. Однако геномы части представителей Varidnaviria и Monodnaviria состоят из одноцепочечной ДНК и, соответственно, принадлежат к классу II. В реалме РНК-содержащих вирусов Riboviria можно найти представителей классов с III по VII. Также, один представитель Ribozyviria относится к классу V^[4].

КлассификацияПравить

Класс I: вирусы, содержащие двуцепочечную ДНКПравить

Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК для репликации попадают в ядро клетки, так как им требуется клеточная ДНК-полимераза. Также репликация ДНК этих вирусов сильно зависит от стадии клеточного цикла. В некоторых случаях вирус может вызывать деления клетки, что может приводить к раковому перерождению. Примерами таких вирусов являются Herpesvirales, Adenoviridae, Papillomaviridae и Polyomaviridae.

У представителей семейства Poxviridae геномная ДНК реплицируется не в ядре.

Класс II: вирусы, содержащие одноцепочечную ДНКПравить

Вирусы семейств Circoviridae и Parvoviridae реплицируют геномную ДНК в ядре и в ходе репликации образуют интермедиат — двуцепочечную ДНК.

Класс III: вирусы, в которых РНК способна к репликации (редупликации)Править

Как и большинство РНК-вирусов, представители класса III реплицируют геномную РНК в цитоплазме и используют полимеразы хозяина в меньшей степени, чем ДНК-вирусы. Класс III включает в себя два крупных семейства — Reoviridae и Birnaviridae. Репликация моноцистронная, геном сегментирован, каждый ген кодирует один белок.

Классы IV и V: вирусы, содержащие одноцепочечную РНКПравить

Классы IV и V включают вирусы двух типов, репликация которых не зависит от стадии клеточного цикла. Наряду с вирусами, содержащими двуцепочечную ДНК, эти вирусы наиболее изучены (коронавирусы, вирус клещевого энцефалита; вирус бешенства)

Класс IV: вирусы, содержащие одноцепочечную (+)РНКПравить

Непосредственно на (+) геномной РНК вирусов IV класса может идти синтез белка на рибосомах клетки хозяина. Вирусы классифицируют на две группы, в зависимости от особенностей РНК:

у вирусов с полицистронной мРНК трансляция приводит к образованию полипротеина, который затем разрезается на зрелые белки. С одной цепи РНК может синтезироваться несколько разных белков, что снижает длину генов.
вирусы со сложной трансляцией — синтез белка идет со сдвигом рамки считывания, также используется протеолитический процессинг полипротеинов. Эти механизмы обеспечивают синтез разных белков с одной цепи РНК.

Вирусы данного класса включают в таксоны: Nidovirales, Picornavirales (Picornaviridae), Tymovirales, Astroviridae, Caliciviridae, Flaviviridae, Togaviridae, Virgaviridae и др.

Класс V: вирусы, содержащие одноцепочечную (−)РНКПравить

Геномные РНК вирусов класса V не могут быть транслированы на рибосомах клетки хозяина, предварительно требуется транскрипция вирусными РНК-полимеразами в (+)РНК. Вирусы пятого класса классификации по Балтимору классифицируют на две группы:

вирусы, содержащие несегментированный геном, на первом этапе репликации происходит транскрипция (−)РНК вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразой в моноцистронную мРНК, и далее синтезируются дополнительные копии (+)РНК, служащие матрицами для синтеза геномных (−)РНК. Репликация геномных РНК таких вирусов осуществляется в цитоплазме.
вирусы с сегментированными геномами, репликация геномных РНК которых происходит в клеточном ядре, вирусная РНК-зависимая РНК-полимераза синтезирует моноцистронные мРНК с каждого сегмента генома. Наибольшим отличием данной группы вирусов от другой группы пятого класса состоит в том, что репликация осуществляется в двух местах.

Представители данного класса входят в состав таксонов: Bunyavirales, Mononegavirales, Arenaviridae, Ophioviridae, Orthomyxoviridae и Deltavirus.

Класс VI: вирусы, содержащие одноцепочечную (+)РНК, реплицирующиеся через стадию ДНКПравить

Наиболее хорошо изученным семейством данного класса вирусов, являются ретровирусы. Вирусы класса VI используют фермент обратную транскриптазу для превращения (+)РНК в ДНК. Вместо использования РНК в качестве матрицы для синтеза белков вирусы этого класса используют РНК как матрицу ДНК, которая встраивается в геном хозяина ферментом интегразой. Дальнейшая репликация происходит при помощи полимераз клетки хозяина. Наиболее хорошо изученным представителем данной группы вирусов является ВИЧ.

Класс VII: вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК, реплицирующиеся через стадию одноцепочечной РНКПравить

Небольшая группа вирусов, в состав которой входят семейства Caulimoviridae и Hepadnaviridae, в том числе вирус гепатита B. Имеют двуцепочечную геномную ДНК, которая ковалентно замкнута в форме кольца и является матрицей для синтеза мРНК вируса, а также субгеномных РНК. Субгеномная РНК служит матрицей для синтеза ДНК-генома ферментом обратной транскриптазой вируса. В некоторых источниках группу называют параретровирусами.

ПримечанияПравить

↑ Baltimore D. Expression of animal virus genomes (англ.) // Microbiology and Molecular Biology Reviews (англ.) (рус. : journal. — American Society for Microbiology (англ.) (рус., 1971. — Vol. 35, no. 3. — P. 235—241. — PMID 4329869. — PMC 378387. Архивировано 28 мая 2020 года.
↑ V. I. Agol. Towards the system of viruses (англ.) // Biosystems. — 1974-10-01. — Vol. 6, iss. 2. — P. 113–132. — ISSN 0303-2647. — doi:10.1016/0303-2647(74)90003-3.
↑ Eugene V. Koonin, Mart Krupovic, Vadim I. Agol. The Baltimore Classification of Viruses 50 Years Later: How Does It Stand in the Light of Virus Evolution? (англ.) // Microbiology and Molecular Biology Reviews. — 2021-08-18. — Vol. 85, iss. 3. — P. e00053–21. — ISSN 1098-5557 1092-2172, 1098-5557. — doi:10.1128/MMBR.00053-21. Архивировано 18 июля 2022 года.
↑ Simmonds P, Adriaenssens EM, Zerbini FM, Abrescia NGA, Aiewsakun P, Alfenas-Zerbini P et al. (2023). “Four principles to establish a universal virus taxonomy”. PLoS Biology. 21 (2): e3001922. DOI:10.1371/journal.pbio.3001922. PMID 36780432.

СсылкиПравить

«Virus Taxonomy Portal» (Website.) Viral Bioinformatics Resource Center & Viral Bioinformatics — Canada. Retrieved on 2007-09-27
Family Groups — The Baltimore Method Архивировано 28 апреля 2013 года.
The Universal Virus Database of the International Committee on Taxonomy of Viruses Архивная копия от 13 марта 2010 на Wayback Machine
The taxonomy portal of the Genbank database Архивная копия от 9 апреля 2018 на Wayback Machine
ViralZone Архивная копия от 21 июня 2011 на Wayback Machine
Идентификация вирусов с помощью VirCapSeq-VERT смотри статью: Briese, T., Kapoor, A., Mishra, N., Jain, K., Kumar, A., Jabado, O. J., & Lipkin, W. I. (2015). Virome Capture Sequencing Enables Sensitive Viral Diagnosis and Comprehensive Virome Analysis Архивная копия от 24 октября 2018 на Wayback Machine. MBio, 6(5), e01491-15. doi:10.1128/mBio.01491-15 PMC 4611031

[pmid4329869-1] Baltimore D. Expression of animal virus genomes (англ.) // Microbiology and Molecular Biology Reviews (англ.) (рус. : journal. — American Society for Microbiology (англ.) (рус., 1971. — Vol. 35, no. 3. — P. 235—241. — PMID 4329869. — PMC 378387. Архивировано 28 мая 2020 года.

[2] V. I. Agol. Towards the system of viruses (англ.) // Biosystems. — 1974-10-01. — Vol. 6, iss. 2. — P. 113–132. — ISSN 0303-2647. — doi:10.1016/0303-2647(74)90003-3.

[3] Eugene V. Koonin, Mart Krupovic, Vadim I. Agol. The Baltimore Classification of Viruses 50 Years Later: How Does It Stand in the Light of Virus Evolution? (англ.) // Microbiology and Molecular Biology Reviews. — 2021-08-18. — Vol. 85, iss. 3. — P. e00053–21. — ISSN 1098-5557 1092-2172, 1098-5557. — doi:10.1128/MMBR.00053-21. Архивировано 18 июля 2022 года.

[Simmonds2023-4] Simmonds P, Adriaenssens EM, Zerbini FM, Abrescia NGA, Aiewsakun P, Alfenas-Zerbini P et al. (2023). “Four principles to establish a universal virus taxonomy”. PLoS Biology. 21 (2): e3001922. DOI:10.1371/journal.pbio.3001922. PMID 36780432.

[1]

[2]

[3]

[4]