Плеченогие

Плеченогие
Плеченогие
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Надтип: Щупальцевые Тип: Плеченогие
Международное научное название
	Brachiopoda Duméril, 1806
Синонимы
	по данным книги: Brachionacephala Bronn, 1862; Brachionoconchae Bronn, 1862; Brachionopoda Agassiz, 1848; Palliobranches de Blainville, 1814; Palliobranchiata de Blainville, 1824; Spirobranchiophora Gray, 1821;
Геохронология появился 542 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
ITIS	156755
NCBI	7568
EOL	1498
FW	26322

Плечено́гие, или брахиопо́ды^[2] (лат. Brachiopoda, от др.-греч. βραχίων — плечо, πούς — нога) — тип морских беспозвоночных животных из клады щупальцевых.

БиологияПравить

Lingula anatina

Брахиоподы на камне на морском дне

Плеченогие — небольшие одиночные животные, ведущие, как правило, сидячий образ жизни. Встречаются на морских мелководьях, часто в холодных водах. Тело со спинной и брюшной сторон покрыто двустворчатой известковой раковиной, из-за чего плеченогие внешне напоминают двустворчатых моллюсков (конвергентная эволюция).

Размеры раковины обычно составляют несколько сантиметров. Крупнейшими раковинами, достигавшими размера около 40 см, обладали представители палеозойского рода гигантопродуктосов^[3] (Gigantoproductus). Из современных брахиопод самые крупные относятся к виду Magellania venosa, длина их раковин достигает 8,4 см^[4]. Окраска желтоватая, розоватая или серая; у некоторых видов чёрная, оранжевая или красная. Наружная поверхность раковины бывает гладкой, ребристой или складчатой; у некоторых ископаемых видов (продуктиды) имелись иглы и шипы.

Створки у раковин плеченогих асимметричные. При этом брюшная створка больше, чем спинная, и обычно выпуклая; спинная бывает плоской и даже вогнутой. Задние края створок соединяются особыми выростами (замком) или мышцами. Для прикрепления к грунту плеченогим служит стебелёк, или ножка; те формы, у которых ножка отсутствует, либо зарываются в грунт, либо прирастают к субстрату брюшной створкой. Тело плеченогих расположено в задней части раковины; передняя часть выстлана мантией и занята парой длинных спиральных выростов тела — «руками». Руки многих плеченогих имеют внутренний скелет — ручной аппарат. Вместе с мшанками и форонидами плеченогие относятся к животным, имеющим т. н. лофофор, — руки у них усажены щупальцами с мерцательными ресничками, которые создают постоянный приток воды в мантийную полость, доставляя пищевые частицы (фитопланктон) и кислород. Рот лежит у основания рук, пищеварительная система сквозная или слепая, без ануса. Имеются целом, метанефридии, сердце с кровеносными сосудами, окологлоточное нервное кольцо и нервы.

Нервная система и органы чувствПравить

У плеченогих нервная система упрощена в связи с сидячим образом жизни. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, с отходящими от него в мантию и лофофор нервными стволами. На переднем краю мантии у некоторых видов имеются пигментированные участки, реагирующие на свет; также, краевые реснички мантии чувствительны к прикосновению. Любопытно, что личинки брахиопод имеют глазки и статоцисты, утрачиваемые в процессе развития при переходе к сидячему образу жизни^[5].

Размножение и развитиеПравить

Плеченогие обычно раздельнополы; оплодотворение внешнее, изредка имеются выводковые камеры. Развитие с метаморфозом: свободно плавающая личинка прикрепляется к субстрату и превращается в молодую особь.

Образ жизниПравить

Плеченогие питаются мелкими планктонными организмами и частицами детрита, взвешенными в воде^[6].

Питание осуществляется путём фильтрации. Створки раковины в процессе питания приоткрыты. Сомкнутые друг с другом щупальца лофофора делят мантийную полость на две части: в одну из этих частей вода поступает из внешней среды, затем проходит сквозь лофофор и профильтрованная выходит из второй части мантийной полости. Входящий и исходящий ток воды создаются колебательными движениями ресничек на щупальцах лофофора. По желобку лофофора пищевые частицы попадают в рот^[6].

ЭволюцияПравить

Platystrophia ponderosa

Mucrospirifer tedfordensis

Hercosestria cribrosa

Плеченогие известны с раннего кембрия; наибольшего расцвета достигли в девоне. В верхнедевонских отложениях Русской платформы в России найдены брахиоподы циртоспириферы^[3] (Cyrtospirifer). На рубеже раннего и позднего палеозоя часть отрядов вымерла; в каменноугольном и пермском периодах господствовали отряды продуктид (Productida) и спириферид (Spiriferida). После пермско-триасового вымирания сохранились 4 отряда, дожившие до наших дней.

Есть предположение, что медленное сокращение числа плеченогих в последние 100 млн лет — прямой результат увеличения числа двустворчатых моллюсков, которые вытеснили плеченогих из привычных мест их обитания^[3].

Плеченогие, благодаря богатству остатков и хорошей их сохранности, — ценные индексные ископаемые для установления геологического возраста содержащих их пластов и физико-географической обстановки, существовавших когда-то в данной местности.

КлассификацияПравить

Существует 380 современных видов; ископаемых видов насчитывают до 30 000, известны с нижнего кембрия (540 млн лет)^[7] Один вид, коптотирис Адамса^[8], распространённый от Японских островов до залива Петра Великого, занесён в Красную книгу России. Всего в России — 17 современных видов^[9].

Тип плеченогих традиционно делился на два класса:

Класс беззамковые (Inarticulata). Створки раковины не снабжены шарнирными выступами — зубами и скрепляются при помощи мускулов.
Класс замковые (Articulata). Створки раковины образуют «замок»; пищеварительная система без анального отверстия.

Современная классификация плеченогих выглядит следующим образом^[10]^[11]:

Подтип Linguliformea
- Класс Lingulata — Лингуляты
- † Класс Paterinata
Подтип Craniiformea
- Класс Craniata
Подтип Rhynchonelliformea
- † Класс Chileata
- † Класс Obolellata
- † Класс Kutorginata
- Класс Rhynchonellata
- † Класс Strophomenata

Несколько ископаемых родов плеченогих имеют неопределённую принадлежность к подтипам и классам^[10]^[11]: Acanthotretella, Choffatirhynchia, Christiania, Cyclospira, Desquamatia, Duartea, Eoschizophoria, Flabellulirostrum, Howellella, Katastrophomena, Kiaeromena, Lusitanina, Lusothyris, Mondegia, Navispira, Neozeilleria, Nubialba, Origostrophia, Palaeocarrickella, Palaeochoristites, Pamirorhynchia, Praemonticlarella, Prototreta, Rugosochonetes, Schellwienella, Soaresirhynchia, Sphaeroidothyris, Stroudithyris, Thecocyrtella.

Cincinnetina meeki
Rhynchotrema dentatum
Spiriferida
Leptaena
Petrocrania
Strophomenida sp.
Terebratella sanguinea

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² Williams et al., 2000, p. 28.
↑ Плеченогие / Чесунов А. В. // Перу — Полуприцеп. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — С. 412—413. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 26). — ISBN 978-5-85270-363-7.
↑ ¹ ² ³ Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова / отв. ред. А. В. Лопатин. — М.: ПИН РАН, 2012. — С. [118]. — 320 [376] с. — ISBN 978-5-903825-14-1.
↑ Лихарев, 1960, с. 121.
↑ Жизнь животных. п/р Л. А. Зенкевича, Москва, «Просвещение», 1968. Т.2, стр.546
↑ ¹ ² Абрикосов Г. Г. Класс Плеченогие (Brachiopoda) // Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1987. — Т. 1 : Простейшие. Кишечнополостные. Черви / под ред. Ю. И. Полянского. — С. 415—419. — 576 с. : ил.
↑ В. Вестхайде и Р. Ригер. Зоология беспозвоночных Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых. — Перевод немецкого издания 2003 года. — Моска: Т-во научных изданий КМК, 2008. — С. 513—935. — ISBN 978-5-87317-495-9.
↑ Coptothyris adamsi Архивная копия от 26 декабря 2021 на Wayback Machine.
↑ Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира (неопр.). Дата обращения: 13 июля 2009. Архивировано 1 ноября 2011 года.
↑ ¹ ² Brachiopoda (англ.) информация на сайте Fossilworks.
↑ ¹ ² Brachiopoda Архивная копия от 23 апреля 2011 на Wayback Machine // Brands S. J. (comp.) 1989-present. Systema Naturae 2000. The Taxonomicon. Архивная копия от 24 августа 2009 на Wayback Machine Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands.

ЛитератураПравить

Смирнова Т. Н. Брахиоподы. — М., 1990.
Зезина О. Н. Экология и распространение современных брахиопод. — М.: Наука, 1976. — 138 с.
Зезина О. Н. Современные брахиоподы и проблемы батиальной зоны океана / отв. ред. А. П. Кузнецов. — М.: Наука, 1985. — 248 с. — 500 экз.
Зезина О. Н. Современные брахиоподы в составе естественного донного биофильтра морей России / под ред. Г. А. Афанасьевой. — М.: Палеонтологический институт РАН, 1997. — 85 с. — 300 экз. — ISBN 5-201-15397-6.
Зезина О. Н., Темерева Е. Н. Биота российских вод Японского моря. Т. 3. Брахиоподы и форониды / под ред. А. В. Адрианова. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 138 с. — ISBN 5-8044-0552-7.
Лихарев Б. К. Общая часть // Основы палеонтологии / Главный редактор Ю. А. Орлов. Ответственный редактор тома Т. Г. Сарычева. — М.: Издательство Академии наук СССР, 1960. — Т. Мшанки, брахиоподы. Приложение — форониды. — С. 115—162. — 344 с. — 3200 экз.
Alwyn Williams, Sandra J. Carlson & C. Howard C. Brunton. Brachiopoda // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, Editor. — Revised. — Kansas: The Geological Society of America and the University of Kansas, 2000. — Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea, and Rhynchonelliformea (part). — P. 28—29. — ISBN 0–8137–3108–9.

[_2c2d2843412586e1-1] ¹ ² Williams et al., 2000, p. 28.

[BRE-2] Плеченогие / Чесунов А. В. // Перу — Полуприцеп. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — С. 412—413. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 26). — ISBN 978-5-85270-363-7.

[Lopatin-3] ¹ ² ³ Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова / отв. ред. А. В. Лопатин. — М.: ПИН РАН, 2012. — С. [118]. — 320 [376] с. — ISBN 978-5-903825-14-1.

[_028002aa32fbbd28-4] Лихарев, 1960, с. 121.

[5] Жизнь животных. п/р Л. А. Зенкевича, Москва, «Просвещение», 1968. Т.2, стр.546

[ZZ1987-6] ¹ ² Абрикосов Г. Г. Класс Плеченогие (Brachiopoda) // Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1987. — Т. 1 : Простейшие. Кишечнополостные. Черви / под ред. Ю. И. Полянского. — С. 415—419. — 576 с. : ил.

[7] В. Вестхайде и Р. Ригер. Зоология беспозвоночных Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых. — Перевод немецкого издания 2003 года. — Моска: Т-во научных изданий КМК, 2008. — С. 513—935. — ISBN 978-5-87317-495-9.

[8] Coptothyris adamsi Архивная копия от 26 декабря 2021 на Wayback Machine.

[9] Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира (неопр.). Дата обращения: 13 июля 2009. Архивировано 1 ноября 2011 года.

[fw-10] ¹ ² Brachiopoda (англ.) информация на сайте Fossilworks.

[Naturae-11] ¹ ² Brachiopoda Архивная копия от 23 апреля 2011 на Wayback Machine // Brands S. J. (comp.) 1989-present. Systema Naturae 2000. The Taxonomicon. Архивная копия от 24 августа 2009 на Wayback Machine Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands.

[2]

[1]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]