Бабако́тии[1] (лат.Babakotia) — родлемуров, принадлежащий к семействупалеопропитековых. Описан единственный вид — Babakotia radofilai. Бабакотии, обитавшие в северных районах Мадагаскара, были крупными лемурами, значительно превосходившими в размерах современных лемурообразных, хотя и уступавшими некоторым другим представителям того же семейства. Подобно современным ленивцам, проводили много времени в висячем положении, медленно перебираясь с ветки на ветку. Питались в основном листьями, а также, вероятно, плодами и семенами. Бабакотии являются субфоссильным (полуископаемым) родом, по-видимому, исчезнувшим вскоре после прихода на Мадагаскар людей.
Родовое название Babakotia происходит от малагасийского слова babakoto — распространённого местного названия лемура индри (как показано в разделе «Открытие и систематика», индри является близким родичем ленивцевых лемуров, к которым относятся бабакотии). Видовое имя radofilai единственному известному виду было дано в честь выходца из Франции, математика Жана Радофилао (Дюфло). Радофилао проявлял живой интерес к исследованию пещер, где позже были обнаружены первые остатки бабакотий, и составил их карту[2].
Бабакотии, представленные единственным известным видом Babakotia radofilai, принадлежат к семейству палеопропитековых, известных также как ленивцевые лемуры. В семейство входят ещё три рода, все вымершие: археоиндри, мезопропитеки и палеопропитеки. Семейство палеопропитековых входит в инфраотрядлемурообразных, объединяющий всех мадагаскарских лемуров[3].
Бабакотии — последний из открытых родов палеопропитековых, описание которого помогло лучше понять их (и в частности более мелкого рода мезопропитеков) отличия от индриевых[3]. Первые субфоссильные остатки бабакотий были обнаружены в ходе ряда экспедиций, организуемых с начала 1980-х годов антропологом Элвином Саймонсом[4]. Находки были сделаны в пещере Антсироандоха на плато Анкарана на севере Мадагаскара. Найденные остатки принадлежали более чем десятку особей, от одной из которых сохранился почти полный скелет[5], принадлежавший, по всей видимости, неполовозрелому экземпляру. Голотип (в настоящее время в коллекции Университета Антананариву) был представлен фрагментом левой стороны верхней челюсти с клыком и двумя резцами, правой стороной нижней челюсти с полностью сохранившимся набором премоляров и моляров, а также двумя элементами скелета — средними частями плечевой и бедренной костей[2].
Находки были сразу опознаны как остатки близкого родственника палеопропитеков[8] (через несколько лет за особенности телосложения прозванных в специальной литературе «ленивцевыми лемурами»[3]) и вместе с остатками мезопропитеков помогли определить место палеопропитековых лемуров относительно как современных индриевых, так и относительно археолемуровых — ещё одного вымершего семейства. Черепа археолемуровых по виду были близки к черепам индриевых, но их отличали высокоспециализированные зубы, непохожие на зубы индриевых. Напротив, бабакотий и мезопропитеков роднили с индриевыми не только вид черепа, но и строение зубов, что дало основание утверждать о близости индриевых и палеопропитековых и более дальнем родстве тех и других с археолемуровыми[9] (это мнение оставалось доминирующим и в дальнейшем[7][10], хотя в одном из исследований 2008 года археолемуровые рассматриваются как более близкие к палеопропитековым, чем индриевые[11]). Кроме того, находки помогли установить, что палеопропитековые не передвигались, подобно современным индриевым, быстрыми прыжками с ветки на ветку, а медленно переползали по стволам и кормились, как современные ленивцы, вися горизонтально на ветвях, хотя, вероятно, и могли совершать прыжки[12].
Бабакотии, весившие, по оценкам конца первого десятилетия XXI века, от 12 до 30 килограммов со средней массой тела около 21 кг[13], по размерам занимали в семействе промежуточное положение. Они были значительно мельче представителей двух других родов ленивцевых лемуров — археоиндри и палеопропитеков, — но крупней, чем третий род, мезопропитеки[14].
Череп Babakotia radofilai
Хотя у всех палеопропитековых череп более массивный, чем у индриевых[3], череп бабакотии похож одновременно на черепа более крупных ленивцевых лемуров и на череп индри. Типичны для палеопропитековых относительно небольшие глазницы, мощные скуловые дуги и практически прямоугольное твёрдое нёбо[15]. Орбитальные валики или другие околоорбитальные утолщения отсутствуют, но имеется мощный заглазничный отросток[16]. Небольшие глазницы (по абсолютным размерам сопоставимые с глазницами современных дневных лемуров) и узкий зрительный канал свидетельствуют о низкой резкости зрения[17]; в то же время, слуховая булла увеличена, барабанное кольцо расположено внутри неё[16]. Средняя длина черепа — 11,4 сантиметра[18].
Подбородочный симфиз у бабакотий (как и у индриевых и мезопропитеков) не зарастал. Зубная формула такая же, как у остальных палеопропитековых и индриевых[3] — 2.1.2.31.1.2.3[19] или 2.1.2.32.0.2.3[20] (разночтения в зубной формуле связаны с тем, что неясно до конца, является ли один из постоянных зубов резцом или клыком[21]). В любом случае, для нижней челюсти бабакотий (а также мезопропитеков, но не у археоиндри и палеопропитеков[14]) характерен зубной гребень из четырёх передних зубов, в отличие от более распространённого среди мокроносых обезьян гребня из шести зубов. В отличие от индриевых, у бабакотий были более удлинённые премоляры (малые коренные зубы). Для их моляров характерны широкая режущая кромка и мелкие зазубрины на эмали[16]; режущий коэффициент (англ.shearing quotient — показатель соотношения длины режущих кромок к общей длине коренных зубов), вообще высокий у субфоссильных лемуров, у бабакотий имеет самые высокие значения (до 50 %)[22]. Как моляры, так и премоляры сплющены с боков, что в целом типично для индриевых и палеопропитековых. Коронка передних премоляров характеризуется выпуклостью в средней части, выдающейся за шейку зуба, а коронка вторых премоляров — билофодонтией, то есть наличием двух поперечных гребней, соединяющих четыре бугорка коронки. Центральные верхние резцы длиннее боковых и разделены щелью. Эти черты уникальны для бабакотий, отличая их как от современных индриевых, так и от известных палеопропитековых. Верхнее нёбо вытянутое и узкое, в средней части сглаженное — эта же черта, но ещё более ярко выраженная, характерна также для палеопропитеков и археоиндри[23].
В соответствии с промежуточными размерами, степень адаптированности бабакотий к висячему образу жизни, подобному тому, который ведут современные ленивцы, тоже была промежуточной по сравнению с другими родами семейства[3][24][25][26]. Для данного рода характерны высокоподвижные суставы бедра и лодыжки и ряд других адаптационных изменений позвоночника, таза и конечностей[26]. Головка бедренной кости шаровидная, лишённая ямки[27]. Задние конечности в целом развиты слабо, целый ряд деталей, в том числе в тазовом поясе, редуцирован. Так, редуцированы передняя большеберцовая лодыжка, нижняя ость подвздошной кости, пяточная кость; седалищная ость зачаточная. Лобковая кость удлинённая[16]; имелся рудиментарный хвост[28]. Передние конечности бабакотий были почти на 20 % длинней их задних конечностей, так что их интермембральный индекс (118[16]—119) был выше, чем у мезопропитеков (от 97 до 113), приближая их к ленивцам и показывая, что в этих двух случаях могла иметь место конвергентная эволюция[26][29]. Для конечностей характерна укороченная предплюсна и удлинённые искривлённые фаланги пальцев, приспособленные для надёжного захвата и указывающие на висячий образ жизни. Это характерно для всех палеопропитековых и не характерно как для современных индриевых, так и для другого семейства ископаемых лемуров — археолемуровых, чьи проксимальные (основные) фаланги искривлены под вдвое меньшими углами, чем у бабакотий. При этом схожую степень искривления фаланг демонстрируют ленивцы, а также коаты и современные лемуры вари, по последним данным, тоже ведущие висячий образ жизни[26][27]. Большие пальцы как на передних, так и на задних конечностях несколько укорочены по сравнению с остальными[16].
Короткие задние конечности, характерные для всех палеопропитековых, были хорошо приспособлены для лазания и висения, но не для прыжков, которые совершают современные индриевые[5]. Соотношение длины плечевой и бедренной костей, составлявшее почти 1,2, резко отличается от соотношения у видов, передвигающихся прыжками — у последних бедренная кость, наоборот, значительно длиннее плечевой; даже для лемуров вари эта величина обратна соотношению, описанному у бабакотий. Из современных млекопитающих интермембральный индекс, схожий с таковым у бабакотий, зафиксирован у ведущих преимущественно висячий образ жизни двупалых ленивцев, а также у горилл[30]. Найденные в 1999 году кости лучезапястного сустава также указывают на приспособленность к вертикальному лазанию[31]. Анализ полукружных каналов[32] и позвонковпоясничного отдела позволяет сделать вывод о медлительности движений, а также, в отличие от ещё более специализированных палеопропитеков, об адаптации к вертикальному лазанию, как у орангутанов или лориевых[33][34]. На такие же выводы наталкивает больша́я длина ступней и ладоней относительно длины всей конечности. Эта черта, характерная также для палеопропитеков и ещё одного ископаемого рода лемуров — мегаладаписов, — из современных приматов сопоставима только у орангутанов[35]. В целом, можно предположить, что, как лориевые, бабакотии медленно переползали по ветвям и, вероятно, проводили много времени, вися на них подобно ленивцам[20].
Бабакотии, вымершие сравнительно недавно и известные только по субфоссильным остаткам, считаются современным родом лемуров[3]. Babakotia radofilai, обитавший на Мадагаскаре в голоцене, по-вилимому, исчез с лица земли уже после прихода на остров людей. Единственный известный радиоуглеродный анализ находок позволял отнести их к периоду между 2500 и 2300 годами до новой эры[36][37]. Однако в 2019 году, в ходе раскопок в заповеднике Беанка на западе Мадагаскара, найдены субфоссильные остатки бабакотий и других палеопропитековых со следами их разделки древними людьми. Там же были обнаружены керамические черепки, датируемые периодом от 1000 до 3000 лет назад. Эти находки подтверждают, что бабакотии исчезли уже после заселения Мадагаскара человеком[38]. В 2020 году в пещере Андриамамело на территории заповедника Беанка, найдены наскальные рисунки древних малагасийцев возрастом около 2000 лет, изображающие охоту на гигантского лемура — предположительно, бабакотию[39][40].
Бабакотии, как и другие лемуры, были эндемиками Мадагаскара. Поскольку их остатки, помимо плато Анкарана, были обнаружены только в одном месте, пещере Анджохибе, также на севере острова, но на 400 км к югу от Анкараны[41], можно сделать вывод о том, что ареалом этого рода был северный и северо-западный Мадагаскар[18]. Небольшая область распространения даже в период, когда почти весь Мадагаскар был покрыт лесом, может быть связана со специфической диетой, конкурентным исключением или какими-либо другими неизвестными причинами[42]. Тем не менее, показано, что ареал бабакотий пересекался с ареалами двух других видов ленивцевых лемуров — Palaeopropithecus maximus и Mesopropithecus dolichobrachion[4]. На основании размеров тела, строения и особенностей изнашивания зубов высказано предположение, что бабакотии были листоядными; в их диету также входили, вероятно, плоды и твёрдые семена[43][44][45]. Небольшие различия в характере износа зубов у родов Babakotia и Palaeopropithecus (большее количество ямок в эмали у бабакотий) объясняются вероятным содержанием более жёстких листьев[46] либо семян в диете[47].
На основе имеющихся находок уже в 1992 году было высказано предположение о том, что медлительные листоядные бабакотии вели дневной образ жизни и были шумными, редко размножавшимися животными[3]. Относительно малый объём мозга гигантских вымерших лемуров рассматривается как доказательство невысокой социальной активности и проживания небольшими группами (хотя специфические детали микроизноса зубной гребёнки указывают на то, что она использовалась для груминга — расчёсывания и чистки меха, — неизвестно, носило ли это занятие социальный характер[48]). Сильная сезонность погоды в районе обитания ленивцевых лемуров подразумевала образ жизни и, в конечном итоге, анатомию, сопряжённые с консервацией энергии и максимально эффективным использованием пищевых ресурсов[49]. В частности, для бабакотий, как и для других палеопропитековых и индриевых, характерно раннее появление постоянных зубов, что обеспечивало выживаемость молодых особей в первый сухой сезон после отлучения от груди[26]. Исходя из особенностей развития зубов, предполагается, что как отнятие от груди, так и в дальнейшем достижение половой зрелости происходили, видимо, быстрее, чем у обезьян сопоставимых размеров[50].
Хотя нет однозначных указаний на то, кто являлся естественным врагом бабакотий, их остатки находят в тех же местах и в тех же слоях, что и остатки крупного крокодила Voay robustus (в первую очередь на плато Анкарана). Известны многочисленные кости крупных субфоссильных лемуров других видов (Palaeopropithecus, Archaeolemur, Megaladapis) со следами крокодильих зубов. Возможно, что этот хищник охотился и на бабакотий, по размерам схожих или меньших, чем перечисленные виды, в отличие от гигантской фоссы Cryptoprocta spelea и крупных хищных птиц, как правило предпочитавших более мелкую дичь (в частности, в рацион гигантской фоссы входили субфоссильные лемуры Pachylemur insignis, масса тела которых незначительно превышала 10 кг)[51].
↑Godfrey L. R., Simons E. L., Chatrath P. J., Rakotosamimanana B. A new fossil lemur (Babakotia, Primates) from northern Madagascar (англ.) // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. — 1990. — Vol. 81, no. 2. — P. 81—87.
↑Mittermeier R. A., Tattersall I., Konstant W. R., Meyers D. M., Mast R. B.The Extinct Lemurs // Lemurs of Madagascar. — 1st ed. — Conservation International, 1994. — P. 33—48. — ISBN 1-881173-08-9.
↑ 12345Simons E. L.Lemurs: Old and New // Natural Change and Human Impact in Madagascar / S. M. Goodman, B. D. Patterson (Eds.). — Smithsonian Institution Press, 1997. — P. 142—166. — ISBN 978-1-56098-682-9.
↑Godfrey L. R., Jungers W. L., Reed K. E., Simons E. L., Chatrath P. S.Subfossil Lemurs // Natural Change and Human Impact in Madagascar / Goodman S. M., Patterson B. D. (Eds.). — Smithsonian Institution Press, 1997. — P. 218—256. — ISBN 978-1-56098-682-9.
↑Marchi D., Ruff C. B., Capobianco A., Rafferty K. L., Habib M. B., and Patel B. A. The locomotion of Babakotia radofilai inferred from epiphyseal and diaphyseal morphology of the humerus and femur (англ.) // Journal of morphology. — 2016. — Vol. 277, no. 9. — P. 1199—1218. — doi:10.1002/jmor.20569.
↑Hamrick M. W., Simons E. L., Jungers W. L. New wrist bones of the Malagasy giant subfossil lemurs (англ.) // Journal of Human Evolution. — 2000. — Vol. 38, no. 5. — P. 635—650. — doi:10.1006/jhev.1999.0372. — PMID 10799257.
↑Walker A., Ryan T. M., Silcox M. T., Simons E. L., Spoor F. The Semicircular Canal System and Locomotion: The Case of Extinct Lemuroids and Lorisoids (англ.) // Evolutionary Anthropology. — 2008. — Vol. 17. — P. 135—145. — doi:10.1002/evan.20165.
↑Simons E. L., Burney D. A., Chatrath P. S., Godfrey L. R., Jungers W. L., Rakotosamimanana B. AMS 14C Dates for Extinct Lemurs from Caves in the Ankarana Massif, Northern Madagascar (англ.) // Quaternary Research. — 1995. — Vol. 43, no. 2. — P. 249—254. — doi:10.1006/qres.1995.1025.
Godfrey L. R., and Jungers W. L.Subfossil Lemurs // The Natural History of Madagascar / S. M. Goodman, J. P. Benstead (Eds.). — University of Chicago Press, 2003b. — P. 1247—1252. — ISBN 0-226-30306-3.
Godfrey L. R., Jungers W. L., and Burney D. A.Subfossil lemurs of Madagascar // Cenozoic mammals of Africa / Lars Werdelin, William Joseph Sanders (Eds.). — University of California Press, 2010. — P. 351—367. — ISBN 978-0-520-25721-4.
Jungers W. L., Godfrey L. R., Simons E. L., Wunderlich R. E., Richmond B. G., and Chatrath P. S.Ecomorphology and behavior of giant extinct lemurs from Madagascar // Reconstructing Behavior in the Primate Fossil Record / J. M. Plavcan, R. F. Kay, W. L. Jungers, and C. P. van Schaik (Eds.). — Springer Science & Business Media, 2012. — P. 371—411. — (Advances in Primatology). — ISBN 978-1-4815-1343-8.
