Апоногетон

Апоногетон
Апоногетон
	; Апоногетон двуколосый (Aponogeton distachyos)
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Клада: Высшие растения Клада: Сосудистые растения Клада: Семенные растения Отдел: Цветковые Класс: Однодольные Порядок: Частухоцветные Семейство: Апоногетоновые (Aponogetonaceae Planch., 1856, nom. cons.) Род: Апоногетон
Международное научное название
	Aponogeton L.f. (1782), nom. cons.
Синонимы
	Apogeton Schrad. ex Steud., orth. var.; Aponogiton Kuntze, orth. var.; Urirandra Thouars ex Mirb.;
Типовой вид
	Aponogeton natans (L.) Engl. & K.Krause
ITIS	38979
NCBI	51593
EOL	11842325
GRIN	g:861
IPNI	331137-2
POWO	331137-2
WFO	4000002734

Апоногетон (лат. Aponogeton) — род однодольных растений Старого света, выделяемый в семейство Апоногетоновые (Aponogetonaceae) порядка Частухоцветные (Alismatales).

По информации базы данных The Plant List (2013), семейство включает 2 рода ^[3]:

Aponogeton — 57 видов
Ouvirandra — 1 вид, Ouvirandra bernieriana Hook..

Ботаническое описаниеПравить

В роде апоногетон около 57^[4] видов. Особенно много видов этого рода на Мадагаскаре — здесь встречаются 11 видов, эндемичных для этого острова и близлежащих Коморских островов. В ископаемом состоянии (олигоцен — около 25 млн лет назад) отпечатки листьев одного из видов этого рода были найдены далеко за пределами тропиков — в Западном Казахстане.

По внешнему облику виды апоногетона напоминают обычный в наших водоёмах рдест (Potamogeton), однако уже в отношении жизненной формы имеются существенные отличия: все виды апоногетона — розеткообразующие растения с выходящими из пазух листьев розетки безлистными цветоносами и клубневидно утолщённым симподиальным корневищем, от которого отходят многочисленные тонкие корни.

Листья апоногетона обычно отчётливо разделены на короткое влагалище, черешок и цельнокрайную пластинку, форма которой варьирует от линейной до яйцевидной, по чаще всего бывает эллиптической или ланцетной. Вполне сидячие линейно-ланцетные листья имеет африканский апоногетон валлиснериевидный (A. vallisnerioides), а у африканского апоногетона ситникового (A. junceus) листовая пластинка редуцирована до средней жилки, в которую непосредственно переходит черешок. У многих видов или только погруженные, или только плавающие листья (последние обычно с более широкими и менее прозрачными пластинками), но не так уж редко и те и другие есть в пределах одного и того же вида и на одном и том же растении. Обычно листовые пластинки имеют утолщённую среднюю жилку и несколько дополнительных дуговидных жилок, соединённых друг с другом и со средней жилкой сетью поперечных анастомозов. Замечательны листья у разводимого в аквариумах апоногетона мадагаскарского (A. madagascariensis), более известного под названием апоногетона продырявленного (A. fenestralis), а также «растения-сетки» или «растения-кружева». Его листовые пластинки уже в самом начале своего развития теряют ткань между жилками, действительно становясь похожими на мелкоячеистую сеть или кружево. Эта особенность в какой-то степени предохраняет листовую пластинку от повреждений при обитании в быстро текущих ручьях и речках.

Генеративные органыПравить

Колосовидные соцветия апоногетоновых располагаются на длинных ножках, выносящих их над поверхностью воды. У многих видов соцветия — простые колосья со спирально расположенными на довольно толстой оси цветками, у других они от основания делятся на 2, реже 3—10 ветвей, причём в этом случае цветки часто располагаются лишь на одной стороне каждой из ветвей. У основания соцветия имеется окутывающее его покрывало, обычно быстро опадающее после того, как соцветие выходит из воды.

Цветки апоногетоновых обычно обоеполые, реже однополые, зигоморфные или актиноморфные, первично 3-членные, без прицветников. Сегменты околоцветника все одинакового строения, чаще всего их 2, реже 3 (тогда третий меньше двух других), 1 или они вообще отсутствуют. У многих видов сегменты околоцветника лепестковидные и окрашенные в белый, розовый или жёлтый цвет, но остающиеся при плодах и зеленеющие, у других они с самого начала больше похожи на прицветники. У апоногетона двуколосого (A. distachyon) и некоторых других видов единственный сегмент околоцветника сильно увеличен. Тычинок обычно 6, расположенных в 2 круга, с довольно длинными нитями и мелкими двугнездными пыльниками, реже (иногда в пределах одного и того же растения) число тычинок достигает 12, и тогда они расположены в 3—4 круга. Пыльцевые зёрна однобороздные. Гинецей состоит обычно из 3, реже 2—9 почти свободных сидячих плодолистиков, с 2—8 семязачатками в каждом плодолистике. Каждый плодолистик на верхушке оттянут в короткий столбик, у низбегающее рыльце в виде продольной бороздки на внутренней стороне.

Формирующийся из гинецея плод — многолистовка погружается в воду, где околоплодник постепенно разрушается, освобождая лишённые эндосперма семена, которые сразу падают на дно или некоторое время (до нескольких часов) плавают на поверхности. Прорастание семян происходит довольно быстро: от одного дня до нескольких недель.

В экологическом отношении некоторые виды апоногетона не имеют узкой приуроченности, другие, напротив, обитают или только в быстро текущих речках и ручьях, или только в стоячих водоёмах. Есть виды, например австралийский апоногетон шестилисточковый (A. hexapetalus), растущие в водоёмах, существующих только 3—4 месяца в году, а затем сильно пересыхающих. При обитании в относительно глубоких водоёмах соцветия могут не достигать поверхности воды и оставаться заключёнными в покрывало. В этом случае одни виды, например австралийский апоногетон пузырчатый (A. bullosus), не образуют плодов, другие, например апоногетон мадагаскарский, опыляются клейстогамно, образуя более мелкие плоды с небольшим количеством семян.

Способ перекрёстного опыления у видов апоногетона ещё недостаточно изучен. Присутствие септальных нектарников между плодолистиками и часто довольно яркая окраска цветков, собранных в соцветия., свидетельствуют в пользу энтомофилии, хотя возможность опыления цветков ветром не может считаться исключённой. Возможно также опыление полупогруженных в воду соцветий пыльцой, высыпавшейся на поверхность воды. Самоопыление обычно исключается за счёт протандрии (рыльца становятся восприимчивы к пыльце лишь после высыпания её из пыльников того же цветка), а у апоногетонов Трупина (A. troupinii) и двудомного (A. dioeens) — за счёт перехода к двудомности. У некоторых видов однополые цветки встречаются и в пределах одного и того же соцветия. Так, у апоногетона Лории (A. loriae) нижние цветки в соцветии обоеполые, а верхние мужские — с рудиментами плодолистиков, у апоногетона голоцветкового (A. nudiflorus) нижние цветки соцветия женские, не имеющие околоцветника. Южноафриканский апоногетон Ремана (A. rehmannii) — апомиктический вид, в его соцветиях имеются только женские цветки, а у апоногетона волнистого (A. undulatus) из Индии обычна вивипария: соцветия видоизменяются в молодые растения, которые опускаются на дно и укореняются.

РаспространениеПравить

Естественный ареал включает Африку к югу от Сахары, Южную Азию и Северную Австралию.

ИспользованиеПравить

Во всех тропических странах, где встречаются виды семейства апоногетоновых, местные жители употребляют в пищу в печёном или варёном виде их богатые крахмалом клубнеобразные корневища. Кроме того, многие виды апоногетона культивируют в качестве аквариумных растений. Среди них особенно популярен южноафриканский апоногетон двуколосый, введённый в культуру уже с 1780 г. и натурализовавшийся во многих водоёмах Западной Европы, Австралии и Южной Америки. Несколько реже встречаются в культуре апоногетон волнистый, апоногетон пузырчатый из Австралии, мадагаскарский апоногетон ульвовидный (A. ulvaceus) и апоногетон мадагаскарский. Последний вид, замечательный своими сетчатыми листьями, культивируют уже более 100 лет, однако в аквариумах он живёт недолго и очень требователен к температурным условиям.

ТаксономияПравить

Род Апоногетон включает 57 видов^[4]:

ПримечанияПравить

↑ Об условности указания класса однодольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Однодольные».
↑ ¹ ² NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Aponogeton L.f. (англ.) (Дата обращения: 20 апреля 2012)
↑ Aponogetonaceae (англ.). The Plant List. Version 1.1. (2013). Дата обращения: 20 сентября 2016. Архивировано 18 июня 2017 года.
↑ ¹ ² Список видов рода Апоногетон на сайте The Plant List Архивная копия от 5 сентября 2017 на Wayback Machine (англ.) (Дата обращения: 20 сентября 2016)

ЛитератураПравить

Цвелёв Н. Н. Семейство апоногетоновые (Aponogetonaceae) // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М. : Просвещение, 1982. — Т. 6 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 24—26. — 543 с. — 300 000 экз.

[1] Об условности указания класса однодольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Однодольные».

[тип-2] ¹ ² NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Aponogeton L.f. (англ.) (Дата обращения: 20 апреля 2012)

[Aponogetonaceae-3] Aponogetonaceae (англ.). The Plant List. Version 1.1. (2013). Дата обращения: 20 сентября 2016. Архивировано 18 июня 2017 года.

[TPL-4] ¹ ² Список видов рода Апоногетон на сайте The Plant List Архивная копия от 5 сентября 2017 на Wayback Machine (англ.) (Дата обращения: 20 сентября 2016)

[1]

[2]

[3]

[4]