Анхангвера

† Анхангвера
† Анхангвера
	; Череп A. blittersdorffi, Музей естествознания, Лондон
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: † Pterosauromorpha Отряд: † Птерозавры Подотряд: † Птеродактили Клада: † Орнитохейроиды Клада: † Птеранодонты Надсемейство: † Птеранодонтоиды Семейство: † Анхангвериды Род: † Анхангвера
Международное научное название
	Anhanguera Campos & Kellner[en], 1985
Геохронология 112,0—94,0 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	95394

Анхангвера^[1], или аньянгуэра^[2] (лат. Anhanguera), — род птерозавров, известных из нижнемеловой (аптский ярус, 112 млн лет назад) формации Сантана^[en] в Бразилии, с упоминанием образцов, найденных в формациях Chalk Group^[en] и Cambridge Greensand^[en] Великобритании (вплоть до позднего сеноманского яруса, 94 млн лет назад). Он тесно связан с орнитохейрусом, и принадлежит либо к подсемейству Anhanguerinae семейства Ornithocheiridae^[3], либо к семейству анхангверид (Anhangueridae)^[4].

ОписаниеПравить

Восстановленный облик Anhanguera blittersdorffi

Анхангвера была рыбоядным животным с размахом крыльев в 4,5 метра. Подобно многим другим представителям семейства, она несла округлый гребень в передней части верхней и нижней челюстей, заполненных скошенными, коническими, крючковатыми зубами различного размера и ориентации. Суженные челюсти птерозавра имели на конце ложкообразное расширение. Однако присутствовали и небольшие различия в форме гребня и зубов: в отличие от своих сородичей, Coloborhynchus и орнитохейруса, гребень на верхней челюсти анхангверы не располагался на самом кончике, а был смещён ближе к черепу. Как и многие другие представители семейства (особенно это касается птеранодонов, в меньшей степени — прочих орнитохейрид, таких, как Ludodactylus), анхангвера имела дополнительный гребень в затылочной части черепа. Однако, её гребень редуцировался до маленького тупого выступа^[5]. Проведённое в 2003 году исследование показало, что анхангвера держала голову под углом к земле из-за структуры внутреннего уха, которое помогает животным удерживать равновесие^[6].

КлассификацияПравить

Существует несколько признанных видов Anhanguera. A. santanae и A. blittersdorffi известны по нескольким фрагментарным останкам, включая черепа из бразильской формации Сантана. A. cuvieri и A. fittoni, первоначально отнесённые к роду Pterodactylus, а затем к роду Ornithocheirus, датируются несколько поздним временем (альбский век Англии), в то время, как фрагменты останков птерозавров, которые могут иметь сходство с анхангверой, были найдены в австралийском штате Квинслэнд. Хорошо известный вид А. piscator был описан как принадлежащий к роду Coloborhynchus (Veldmeijer, 2003 год).

Виды и синонимыПравить

Череп A. santanae

Крестец A. santanae

Скелет A. santanae

? A. cuvieri (Bowerbanks, 1851) = Ornithocheirus cuvieri = Pterodactylus cuvieri Bowerbank, 1851 [в настоящее время классифицируется как Cimoliopterus]
? A. fittoni (Owen, 1858) = Pterodactylus fittoni Owen, 1858
? A. araripensis (Wellnhofer, 1985)^[7] = Santanadactylus araripensis Wellnhofer, 1985 [также классифицируется как Coloborhynchus]
A. blittersdorffi Campos & Kellner, 1985typus [также классифицируется как Coloborhynchus]
A. santanae (Wellnhofer, 1985) = Araripesaurus santanae Wellnhofer, 1985
? A. robustus (Wellnhofer, 1987) = Tropeognathus robustus Wellnhofer, 1987 [также классифицируется как Coloborhynchus]
? A. ligabuei (Dalla Vecchia, 1993) = Cearadactylus ligabuei Dalla Vecchia, 1993 [также классифицируется как Coloborhynchus или Cearadactylus]
? A. piscator Kellner & Tomida, 2000 [также классифицируется как Coloborhynchus]
? A. spielbergi Veldmeijer, 2003^[7] [также классифицируется как Coloborhynchus]

Приведённая ниже кладограмма показывает филогенетическое положение рода в составе клады Pteranodontia согласно исследованиям Andres и Myers в 2013 году^[8]:

Ornithocheirae

Anhangueridae

Liaoningopterus gui

Anhanguera

Anhanguera araripensis

Anhanguera blittersdorffi

Anhanguera piscator

Anhanguera santanae

Ornithocheiridae

Tropeognathus mesembrinus

Ornithocheirus simus

Coloborhynchus clavirostris

Coloborhynchus wadleighi

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 187. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
↑ Уиттон М. П.^ru_en. Птерозавры = Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy : ориг. изд. 2013 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2020. — С. 21, 46, 72, 76, 163, 164—165, 166. — 304 с. : ил. — ISBN 978-5-906811-88-2.
↑ Campos D. de A., and Kellner A. W. (1985). Un novo exemplar de Anhanguera blittersdorffi (Reptilia, Pterosauria) da formaçao Santana, Cretaceo Inferior do Nordeste do Brasil. In Congresso Brasileiro de Paleontologia, Rio de Janeiro, Resumos, p. 13.
↑ Andres B., Clark J., Xu X. The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group : [англ.] // Current Biology. — 2014. — P. S4. — doi:10.1016/j.cub.2014.03.030.
↑ Kellner A. W. A. and Tomida Y. 2000. Description of a new species of Anhangueridae (Pterodactyloidea) with comments on the pterosaurfauna from the Santana Formation (Aptian–Albian), northeastern Brazil. Tokyo, National Science Museum (National Science Museum Monographs, 17).
↑ Witmer L. M., Chatterjee S., Franzosa J. and Rowe T. (2003). Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour. Nature, 425(6961): 950—954. doi:10.1038/nature02048.
↑ ¹ ² Veldmeijer A. J. (2003). Description of Coloborhynchus spielbergi sp. nov. (Pterodactyloidea) from the Albian (Lower Cretaceous) of Brazil. Scripta Geologica, 125: 35—139.
↑ Andres B., Myers T. S. Lone Star Pterosaurs (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. — 2013. — Vol. 103, no. 3—4. — P. 383—398. — doi:10.1017/S1755691013000303.

[Tatarinov2009-1] Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 187. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.

[2] Уиттон М. П.^ru_en. Птерозавры = Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy : ориг. изд. 2013 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2020. — С. 21, 46, 72, 76, 163, 164—165, 166. — 304 с. : ил. — ISBN 978-5-906811-88-2.

[camposkellner1885b-3] Campos D. de A., and Kellner A. W. (1985). Un novo exemplar de Anhanguera blittersdorffi (Reptilia, Pterosauria) da formaçao Santana, Cretaceo Inferior do Nordeste do Brasil. In Congresso Brasileiro de Paleontologia, Rio de Janeiro, Resumos, p. 13.

[Andres2014-4] Andres B., Clark J., Xu X. The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group : [англ.] // Current Biology. — 2014. — P. S4. — doi:10.1016/j.cub.2014.03.030.

[kellner2000-5] Kellner A. W. A. and Tomida Y. 2000. Description of a new species of Anhangueridae (Pterodactyloidea) with comments on the pterosaurfauna from the Santana Formation (Aptian–Albian), northeastern Brazil. Tokyo, National Science Museum (National Science Museum Monographs, 17).

[witmer-6] Witmer L. M., Chatterjee S., Franzosa J. and Rowe T. (2003). Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour. Nature, 425(6961): 950—954. doi:10.1038/nature02048.

[speilbergi-7] ¹ ² Veldmeijer A. J. (2003). Description of Coloborhynchus spielbergi sp. nov. (Pterodactyloidea) from the Albian (Lower Cretaceous) of Brazil. Scripta Geologica, 125: 35—139.

[8] Andres B., Myers T. S. Lone Star Pterosaurs (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. — 2013. — Vol. 103, no. 3—4. — P. 383—398. — doi:10.1017/S1755691013000303.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]