Бокоплавы

Бокоплавы
Бокоплавы
	; Hyperia macrocephala
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Ракообразные Класс: Высшие раки Подкласс: Эумалакостраки Надотряд: Перакариды Отряд: Бокоплавы
Международное научное название
	Amphipoda Latreille, 1817
Подотряды и инфраотряды
	Amphilochidea Boeck, 1871 Amphilochida Boeck, 1871; Lysianassida Dana, 1849; ; Colomastigidea Chevreux, 1899 Colomastigida Chevreux, 1899; ; Hyperiidea H. Milne Edwards, 1830 Physocephalata ; Bowman & Gruner, 1973; Physosomata Pirlot, 1929; ; Hyperiopsidea Bovallius, 1886 Hyperiopsida Bovallius, 1886; ; Pseudingolfiellidea ; Lowry & Myers, 2012 Pseudingolfiellida ; Lowry & Myers, 2012; ; Senticaudata Lowry & Myers, 2013 Bogidiellida Hertzog, 1936; Carangoliopsida Bousfield, 1977; Corophiida Leach, 1814; Gammarida Latreille, 1802; Hadziida S. Karaman, 1943; Talitrida Rafinesque, 1815; ;
ITIS	93294
NCBI	6821
EOL	46521443
FW	22819

Бокопла́вы^[2], или разноно́гие^[2] (лат. Amphipoda), — отряд высших раков из надотряда Peracarida. Известно около 9000 видов, распространённых в бентосе морей и пресных водоёмах всего мира; некоторые представители ведут амфибиотический образ жизни в полосе прибоя и заболоченных почвах. В отряде описаны немногочисленные паразитические формы, такие как китовые вши (семейство Cyamidae). Представители подотряда Hyperiidea и байкальские Macrohectopus branickii (инфраотряд Gammarida) — планктонные организмы.

ЭтимологияПравить

Название Amphipoda происходит от древнегреческого др.-греч. ἀμφί (разный) и др.-греч. ποδύς (нога) и относится к двум типам ног этих животных. Одно из русскоязычных названий данного отряда — разноногие — является прямым переводом латинского наименования. В противовес этому, другой отряд ракообразных называется равноногие (Isopoda) и они имеют единый тип ног^[3]^[4]

РазмерыПравить

Типичные бокоплавы имеют размеры менее 10 мм, но были зафиксированы и крупные экземпляры размером в 28 см. Бокоплавы таких размеров были сфотографированы на глубине 5300 м в Тихом океане^[5], что служит примером глубоководного гигантизма. Отдельные части тел бокоплавов, выловленные в Атлантическом океане, при реконструкции указывают на возможную длину организма до 34 см. Экспонаты из обоих океанов^[6] исследователи относят к одному и тому же виду — Alicella gigantea^[7]. Взрослые особи самых маленьких представителей бокоплавов имеют не более 1 мм в длину^[8]. Одним из важных лимитирующих размер бокоплавов факторов является концентрация растворённого в воде кислорода, которая в свою очередь зависит кроме всего прочего от атмосферного давления. В результате бокоплавы обитающие в озере Титикака на высоте 3800 метров над уровнем моря достигают максимальных размеров в 22 мм, тогда как в озере Байкал расположенном на высоте 455 метров над уровнем моря встречаются бокоплавы длиной до 90 мм^[9].

СтроениеПравить

Строение бокоплава (Gammaridea)

Обычно тело сплюснуто с боков. В отличие от большинства групп высших раков, бокоплавы лишены карапакса — черта, независимо приобретённая разноногими раками^[10]. Первый сегмент груди слит с головой, его конечности преобразованы в ногочелюсти^[10]. Остальные 7 торакомеров остаются свободными и образуют грудной отдел — переон.

Грудные ноги бокоплавов неодинаковы по строению. Первые две пары заканчиваются ложными клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары ног заканчиваются коготками, направленными назад, а три последние пары — более длинные с направленными вперёд коготками. Лишенные клешней конечности используются бокоплавами для передвижения по субстрату. Жабры отходят от первых члеников конечностей II—VII грудных сегментов (в редких случаях только на III—VI)^[10].

Брюшко делится на два отдела — плеосому и уросому, каждый из которых состоит из трех сегментов. Сегменты плеосомы несут плавательные двуветвистые конечности — плеоподы. На сегментах уросомы расположены также двуветвистые прыгательные ноги — уроподы. На конце брюшка расположена анальная лопасть, не гомологичная тельсону других ракообразных^[11]. У многих видов (например, морских козочек и др.) брюшко почти полностью редуцировано, число грудных ног сокращено.

Эволюция и ископаемые видыПравить

Считается что бокоплавы оформились как самостоятельный отряд в нижних ярусах каменноугольного периода. Тем не менее из-за отсутствия карапакса в качестве ископаемых сохранилось исключительно малое их количество (12 экземпляров). До 1994 года было обнаружено всего несколько ископаемых представителей бокоплавов, которые сохранились в янтаре и датируются верхним эоценом и позднее^[12]. В 2013 году был задокументирован бокоплав на 170 миллионов лет старше предыдущих находок. Он был обнаружен в слоях относящихся к триасовому периоду на территории штата Невада и описан группой Марка Мак-Менамина под названием Rosagammarus minichiellus^[13].

КлассификацияПравить

Представленная ниже классификация бокоплавов (подотряды и надсемейства) представлена по схеме Мартина и Девиса от 2001 года^[14].

Следующие семейства относятся к группе incertae sedis^[15]:

ГалереяПравить

Ampelisca brevicornis (Ampeliscidae, Gammarida)
Lepidepecreum longicorne (Lysianassidae, Gammarida)
Pariambus typicus (Caprellidae, Corophiida)
Hyperia galba (Hyperiidae, Hyperiidea)
Hyperiidae sp. (Hyperiidea)
Ampeliscidae sp.(Gammarida)
Pontoporeiidae sp. (Gammarida)

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

↑ Отряд Amphipoda (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 21 июня 2019).
↑ ¹ ² Бокоплавы / Чесунов А. В. // «Банкетная кампания» 1904 — Большой Иргиз. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 684. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 3). — ISBN 5-85270-331-1.
↑ "Amphipoda". Oxford English Dictionary. Oxford University Press. 2nd ed. 1989.
↑ Brian Chan. Freshwater shrimp (scuds, sideswimmers) – Class: Crustacea, Order: Amphipoda (неопр.). Fly Fishers' Republic. Дата обращения: 7 апреля 2010. Архивировано 23 марта 2010 года.
↑ J. Laurens Barnard, Darl E. Bowers & Eugene C. Haderlie. Amphipoda: The Amphipods and Allies // Intertidal Invertebrates of California (англ.) / Robert H. Morris, Robert Hugh Morris, Donald Putnam Abbott & Eugene Clinton Haderlie. — Stanford University Press, 1980. — P. 559—566. — ISBN 0-8047-1045-7.
↑ Claude de Broyer & Michael H. Thurston. New Atlantic material and redescription of the type specimens of the giant abyssal amphipod Alicella gigantea Chevreux (Crustacea) (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 1987. — Vol. 16, no. 4. — P. 335—350. — doi:10.1111/j.1463-6409.1987.tb00079.x.
↑ J. Laurens Barnard & Camilla L. Ingram. The supergiant amphipod Alicella gigantea Chevreux from the North Pacific Gyre (англ.) // Journal of Crustacean Biology (англ.) (рус. : journal. — 1986. — Vol. 6, no. 4. — P. 825—839. — doi:10.2307/1548395. — JSTOR 1548395.
↑ T. Wolff. The fauna of Rennell and Bellona, Solomon Islands (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. — 1969. — Vol. 255, no. 800. — P. 321—343. — doi:10.1098/rstb.1969.0014. — JSTOR 2416857.
↑ L. S. Peck & G. Chapelle. Reduced oxygen at high altitude limits maximum size (англ.) // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2003. — Vol. 270. — P. S166—S167. — doi:10.1098/rsbl.2003.0054.
↑ ¹ ² ³ Вестхайде В., Ригер Р. От артропод до иглокожих и хордовых // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 2. — С. 590—593. — iv+513—935+iii с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-495-9.
↑ Knopf А., Koenemann S., Schram F. R., Wolff C. (2006). The urosome of the Pan- and Peracarida. Contributions to Zoology 75 (1/2): 1—21.
↑ E. L. Bousfield & G. O. Poinar, Jr. A new terrestrial amphipod from tertiary amber deposits of Chiapas province, Southern Mexico (англ.) // Historical Biology (англ.) (рус. : journal. — Taylor & Francis, 1994. — Vol. 7, no. 2. — P. 105—114. — doi:10.1080/10292389409380448.
↑ Mark A. S. McMenamin, Lesly P. Zapata & Meghan C. Hussey. A Triassic giant amphipod from Nevada, USA (англ.) // Journal of Crustacean Biology (англ.) (рус.. — 2013. — Vol. 33, no. 6. — P. 751—759. — doi:10.1163/1937240X-00002192.
↑ Joel W. Martin & George E. Davis. An Updated Classification of the Recent Crustacea (англ.). — Natural History Museum of Los Angeles County, 2001. — P. 132. Архивная копия от 12 мая 2013 на Wayback Machine
↑ WoRMS. J. Lowry: Amphipoda (неопр.). World Amphipoda database. World Register of Marine Species (2011). Дата обращения: 8 октября 2011. Архивировано 5 сентября 2015 года.

ЛитератураПравить

Амфиподы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Книпович Н. М., Шимкевич В. М. Бокоплавы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Бокоплавы // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
Гринцов В., Сезгин М. Определитель амфипод Чёрного моря. — Севастополь, 2011.
Грезе И. И. Амфиподы Чёрного моря и их биология / АН УССР. Институт биологии южных морей им А. О. Ковалевского; Отв. ред. В. Е. Заика. — Киев: Наукова думка, 1977. — 156 с. — 1000 экз.

[worms-1] Отряд Amphipoda (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 21 июня 2019).

[BRE-2] ¹ ² Бокоплавы / Чесунов А. В. // «Банкетная кампания» 1904 — Большой Иргиз. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 684. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 3). — ISBN 5-85270-331-1.

[3] "Amphipoda". Oxford English Dictionary. Oxford University Press. 2nd ed. 1989.

[4] Brian Chan. Freshwater shrimp (scuds, sideswimmers) – Class: Crustacea, Order: Amphipoda (неопр.). Fly Fishers' Republic. Дата обращения: 7 апреля 2010. Архивировано 23 марта 2010 года.

[Morris-5] J. Laurens Barnard, Darl E. Bowers & Eugene C. Haderlie. Amphipoda: The Amphipods and Allies // Intertidal Invertebrates of California (англ.) / Robert H. Morris, Robert Hugh Morris, Donald Putnam Abbott & Eugene Clinton Haderlie. — Stanford University Press, 1980. — P. 559—566. — ISBN 0-8047-1045-7.

[Broyer87-6] Claude de Broyer & Michael H. Thurston. New Atlantic material and redescription of the type specimens of the giant abyssal amphipod Alicella gigantea Chevreux (Crustacea) (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 1987. — Vol. 16, no. 4. — P. 335—350. — doi:10.1111/j.1463-6409.1987.tb00079.x.

[7] J. Laurens Barnard & Camilla L. Ingram. The supergiant amphipod Alicella gigantea Chevreux from the North Pacific Gyre (англ.) // Journal of Crustacean Biology (англ.) (рус. : journal. — 1986. — Vol. 6, no. 4. — P. 825—839. — doi:10.2307/1548395. — JSTOR 1548395.

[8] T. Wolff. The fauna of Rennell and Bellona, Solomon Islands (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. — 1969. — Vol. 255, no. 800. — P. 321—343. — doi:10.1098/rstb.1969.0014. — JSTOR 2416857.

[9] L. S. Peck & G. Chapelle. Reduced oxygen at high altitude limits maximum size (англ.) // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2003. — Vol. 270. — P. S166—S167. — doi:10.1098/rsbl.2003.0054.

[westheide-10] ¹ ² ³ Вестхайде В., Ригер Р. От артропод до иглокожих и хордовых // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 2. — С. 590—593. — iv+513—935+iii с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-495-9.

[knopf-11] Knopf А., Koenemann S., Schram F. R., Wolff C. (2006). The urosome of the Pan- and Peracarida. Contributions to Zoology 75 (1/2): 1—21.

[12] E. L. Bousfield & G. O. Poinar, Jr. A new terrestrial amphipod from tertiary amber deposits of Chiapas province, Southern Mexico (англ.) // Historical Biology (англ.) (рус. : journal. — Taylor & Francis, 1994. — Vol. 7, no. 2. — P. 105—114. — doi:10.1080/10292389409380448.

[13] Mark A. S. McMenamin, Lesly P. Zapata & Meghan C. Hussey. A Triassic giant amphipod from Nevada, USA (англ.) // Journal of Crustacean Biology (англ.) (рус.. — 2013. — Vol. 33, no. 6. — P. 751—759. — doi:10.1163/1937240X-00002192.

[M&D-14] Joel W. Martin & George E. Davis. An Updated Classification of the Recent Crustacea (англ.). — Natural History Museum of Los Angeles County, 2001. — P. 132. Архивная копия от 12 мая 2013 на Wayback Machine

[15] WoRMS. J. Lowry: Amphipoda (неопр.). World Amphipoda database. World Register of Marine Species (2011). Дата обращения: 8 октября 2011. Архивировано 5 сентября 2015 года.

[2]

[1]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]