Альваресзавриды

† Альваресзавриды
† Альваресзавриды
	; Скелет Patagonykus[en]
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы Семейство: † Альваресзавриды
Международное научное название
	Alvarezsauridae Bonaparte, 1991
Геохронология 99,6—66,0 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	4433695
FW	64116

Альваресзаври́ды^[1]^[2] (лат. Alvarezsauridae) — семейство небольших оперённых динозавров, живших во времена позднемеловой эпохи (99,6—66,0 млн лет назад^[3]). Изначально альваресзавриды считались ранними птицами (важные признаки птиц у альваресзаврид — оперение и теплокровность), но сейчас бо́льшая часть учёных считают их примитивными манирапторами^[4]. Есть и третья версия, что это близкие родственники орнитомимозавров.

Семейство названо по типовому роду Alvarezsaurus, который в свою очередь назван в честь историка Грегорио Альвареса^[es].

ОписаниеПравить

Сравнение размеров нескольких представителей семейства: Parvicursor remotus (зеленый), Ceratonykus oculatus (красный), Shuvuuia deserti (синий) и Mononykus olecranus (фиолетовый).

Длина тела альваресзаврид варьировалась от 50 сантиметров до 2 метров, хотя некоторые представители могли быть крупнее, в том числе европейский род Heptasteornis, длина которых могла достигать 2,5 метров. Помимо Европы, окаменелости, приписываемые альваресзавридам, также были обнаружены в Северной и Южной Америке, а также Азии.

ПерьяПравить

По крайней мере у одного экземпляра альваресзаврид вида Shuvuuia deserti сохранились похожие на пух, перистые покровные структуры. В 1999 году Мэри Швейцер с коллегами подвергли эти филаменты микроскопическим, морфологическим, масс-спектрометрическим и иммуногистохимическим исследованиям и обнаружили, что они состоят из бета-кератина, который является основным белком в перьях^[5].

СистематикаПравить

Внешняя систематикаПравить

Avialae (включая птиц)

Troodontidae

Dromaeosauridae

ФилогенияПравить

Кладограмма представлена по работе Agnolin и коллег 2012 года^[6]:

Alvarezsauridae

Patagonykinae

Patagonykus

Bonapartenykus

Alvarezsaurus

Parvicursorinae

Ceratonykini

Mononykini

КлассификацияПравить

Систематики не пришли к единому мнению о составе и взаимоотношениях в группе, кроме одной позиции — все динозавры, похожие на альваресзавра, входят в кладу манирапторов. Часть из них включают семейство альваресзаврид в надсемейство Alvarezsauroidea и выделяют в нём 2 подсемейства: Parvicursorinae и Patagonykinae^[6]. Другого мнения придерживается сайт Paleobiology Database. Ниже представлен список таксонов до родов включительно, основанный на его данных на август 2018 года^[7]^[8]:

Клада Манирапторы (Maniraptora)

Надсемейство Alvarezsauroidea Choiniere et al., 2010
- Подсемейство Parvicursorinae Karhu & Rautian, 1996 (или в семействе Alvarezsauridae)
  - Род Linhenykus Xu et al., 2011 (1 вид)
  - Род Parvicursor Karhu & Rautian, 1996 — Парвикурзор^[2]^[9] (1 вид)
  - Триба Ceratonykini Agnolin et al., 2012
    - Род Albinykus Nesbitt et al., 2011 (1 вид)
    - Род Ceratonykus Alifanov & Barsbold, 2009 (1 вид)
    - Род Xixianykus Xu et al., 2010 (1 вид)
  - Триба Mononykini Chiappe et al., 1998
    - Род Albertonykus Longrich & Currie, 2009 (1 вид)
    - Род Mononykus Perle et al., 1993 — Мононик, или мононикус (1 вид)
    - Род Shuvuuia Chiappe et al., 1998 — Шувуйя (1 вид)
Семейство Alvarezsauridae Bonaparte, 1991 (или в надсемействе Alvarezsauroidea)
- Род Achillesaurus Martinelli & Vera, 2007 (1 вид)
- Род Alnashetri Makovicky et al., 2012 (1 вид)
- Род Alvarezsaurus Bonaparte, 1991 — Альваресзавр (1 вид)
- Род Kol Turner et al., 2009 (1 вид)
- Подсемейство Patagonykinae Agnolin et al., 2012
  - Род Bonapartenykus Agnolin et al., 2012 (1 вид)
  - Род Patagonykus Novas, 1994 — Патагоникус^[9] (1 вид)

ПримечанияПравить

↑ Курочкин Е. Н. О четырехкрылом динозавре и происхождении птиц // Природа. — 2004.
↑ ¹ ² Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 99. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
↑ Alvarezsauridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 7 октября 2017).
↑ Xu X., Sullivan C., Pittman M., Choiniere J. N., Hone D. W. E., Upchurch P., Tan Q., Xiao D., Lin T. and Han F. A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2011. — Vol. 108, no. 6. — P. 2338—2342.
↑ Schweitzer, M. H.; Watt, J. A.; Avci, R.; Knapp, L.; Chiappe, L.; Norell, M.; Marshall, M. (1999). "Beta-keratin specific immunological reactivity in feather-like structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti". Journal of Experimental Zoology. 285 (2): 146–157.
↑ ¹ ² Agnolin F. L., Powell J. E., Novas F. E., Kundrát M. New alvarezsaurid (Dinosauria, Theropoda) from uppermost Cretaceous of north-western Patagonia with associated eggs (англ.) // Cretaceous Research. — 2012. — Vol. 35. — P. 33—56. — doi:10.1016/j.cretres.2011.11.014.
↑ Alvarezsauroidea (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 2 сентября 2018).
↑ Alvarezsauridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 2 сентября 2018).
↑ ¹ ² Курочкин Е. Н. Базальная диверсификация пернатых // Эволюция биосферы и биоразнообразия : к 70-летию А. Ю. Розанова. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2006. — С. 219—232 [227]. — 600 с. — ISBN 5-87317-299-4.

СсылкиПравить

Многие динозавры — тероподы были травоядными.

[1] Курочкин Е. Н. О четырехкрылом динозавре и происхождении птиц // Природа. — 2004.

[Tatarinov2009-2] ¹ ² Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 99. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.

[PBDB-3] Alvarezsauridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 7 октября 2017).

[4] Xu X., Sullivan C., Pittman M., Choiniere J. N., Hone D. W. E., Upchurch P., Tan Q., Xiao D., Lin T. and Han F. A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2011. — Vol. 108, no. 6. — P. 2338—2342.

[5] Schweitzer, M. H.; Watt, J. A.; Avci, R.; Knapp, L.; Chiappe, L.; Norell, M.; Marshall, M. (1999). "Beta-keratin specific immunological reactivity in feather-like structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti". Journal of Experimental Zoology. 285 (2): 146–157.

[APNK2012-6] ¹ ² Agnolin F. L., Powell J. E., Novas F. E., Kundrát M. New alvarezsaurid (Dinosauria, Theropoda) from uppermost Cretaceous of north-western Patagonia with associated eggs (англ.) // Cretaceous Research. — 2012. — Vol. 35. — P. 33—56. — doi:10.1016/j.cretres.2011.11.014.

[PBDB_sf-7] Alvarezsauroidea (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 2 сентября 2018).

[PBDB_f-8] Alvarezsauridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 2 сентября 2018).

[EBB2006-9] ¹ ² Курочкин Е. Н. Базальная диверсификация пернатых // Эволюция биосферы и биоразнообразия : к 70-летию А. Ю. Розанова. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2006. — С. 219—232 [227]. — 600 с. — ISBN 5-87317-299-4.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]